<< Главная страница

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ, ИЛИ ИНФУЗОРИИ2
INFUSORIA

Инфузории - простейшие наиболее сложного строения: тело обладает благодаря пелликуле определенной формой, снабжено многочисленными ресничками в качестве органелл движения и включает два или несколько ядер, различающихся по форме и функции; половой процесс протекает в форме конъюгации.

Класс делится на два подкласса: Собственно инфузории---Euciliata3, к которым относятся все объекты, изучающиеся на лабораторных занятиях, и Сосущие инфузории - Suctoria4.

Собственно инфузории обладают сократительной вакуолью, сложной системой органелл приема пищи и ресничками, покрывающими тело животного в течение всей его жизни.

Строение инфузорий на примере
туфельки хвостатой - Paramecium canbadum

Форма тела туфелька хвостатой и послойная дифференцировка цитоплазмы; ресничный аппарат и движение туфельки;

24

 Рис. 9. Инфузория туфелька. А - общий вид; Б - схема строения (блок-диаграмма); В - структура пелликулы (при увеличении в 400-500 раз): 1 - передний конец тела; 2 - задний конец; 3 - вентральная сторона; 4 - 5 - реснички (4 - двигательные, 5 - хвостовые); 6 - трихоцисты (в покое); 7-пелликула; 8 - эктоплазма; 9 - эндоплазма; 10 - 16 - органеллы питания (10 - перистом, И - предротовая полость, 12 - клеточный рот, 13 - глотка, 14 - ундулирующая мембрана, 15 - дно глотки, 16 - формирующаяся вакуоль); 17- пищевые вакуоли на разной стадии переваривания пищи; 18-анальная вакуоль в момент дефекации; 19 - анальное отверстие; 20 - сократительные вакуоли; 21 - приводящие каналы; 22-макронуклеус; 23-микронуклеус
Рис. 9. Инфузория туфелька. А - общий вид; Б - схема строения (блок-диаграмма); В - структура пелликулы (при увеличении в 400-500 раз):
1 - передний конец тела; 2 - задний конец; 3 - вентральная сторона; 4 - 5 - реснички (4 - двигательные, 5 - хвостовые); 6 - трихоцисты (в покое); 7-пелликула; 8 - эктоплазма; 9 - эндоплазма; 10 - 16 - органеллы питания (10 - перистом, И - предротовая полость, 12 - клеточный рот, 13 - глотка, 14 - ундулирующая мембрана, 15 - дно глотки, 16 - формирующаяся вакуоль); 17- пищевые вакуоли на разной стадии переваривания пищи; 18-анальная вакуоль в момент дефекации; 19 - анальное отверстие; 20 - сократительные вакуоли; 21 - приводящие каналы; 22-макронуклеус; 23-микронуклеус

трихоцисты; питание туфельки - органеллы захвата и переваривания пищи; сократительные вакуоли и ядерный аппарат туфельки

Работа 1. Форма тела туфельки хвостатой и послойная дифференцировка цитоплазмы. Туфелька, или парамеция, достигает в длину около1/3 мм, так что различима невооруженным глазом; форма тела ее веретеновидная, в поперечном сечении круглая; передний конец округлен, задний - несколько вытянут и заострен. Уподобление формы тела парамеции подошве туфли, определившее название этой инфузории, ошибочно и основано на поверхностном сравнении плоскостного ее

25

изображения. Правильное представление о форме тела парамеции дает блок-диаграмма (рис. 9).

На переднем конце туфельки начинается желобок - перистом1, постепенно углубляющийся по мере того, как продолжается назад на протяжении 2/з длины тела; он поворачивает немного вправо, т. е. по часовой стрелке, так что образует четверть оборота спирали (см. рис. 9) .Сторона тела, на которой расположен перистом, считается брюшной, или вентральной2.

У туфельки, так же как и у саркодовых, наблюдается послойная дифференцировка цитоплазмы. Основную ее массу составляет эндоплазма; она находится в состоянии циклоза, т.е. постоянного кругового движения. Поверхностный слой протоплазм превращен в пелликулу с теми же функциями, как и у эвглены (см. стр. 21). В силу своей эластичности пелликула не препятствует временному изменению формы тела.

Пелликула обладает определенной структурой. Она состоит из многочисленных шестиугольных пластинок, расположенных правильными рядами; грани их несколько утолщены (см. рис. 10).

Ход работы. 1. Для проведения наблюдений приготовить временный микропрепарат из живых туфелек, пригодный для длительного использования под микроскопом, особенно при большом увеличении.

Воспользоваться для этого одним из приемов замедления движения парамеций: а) с помощью двух препаровальных игл расщепить небольшой комочек ваты на отдельные волоконца, слегка скомкать их и перенести на предметное стекло с каплей культуры инфузорий, накрыть покровным стеклом (цель не достигается, если комок ваты слишком велик или недостаточно тщательно расщеплен); б) добавить к капле культуры одну каплю 3-процентной подогретой желатины либо какого-нибудь другого вязкого вещества; в) пластилиновые или восковые ножки на покровном стекле изготовить как можно меньшего размера; нажимая препаровальной иглой поочередно на все углы покровного стекла, опустить его настолько, чтобы парамеции были немного прижаты стеклом и с трудом продвигались.

Всю работу вести под контролем при малом увеличении микроскопа.

2. Рассмотреть форму тела туфельки и временные ее изменения; последние удобно наблюдать, когда инфузории

26

протискиваются между волокнами ваты, примененной для замедления их движения. Контуры тела зарисовать крупным планом.

3. Ознакомиться с послойной дифференцировкой протоплазмы и отразить ее на контурном рисунке. Пелликулу рассмотреть на микропрепарате, специально подготовленном в начале занятия: свежую каплю культуры поместить на предметное стекло, добавить каплю красителя (конго красный), препаровальной иглой распространить жидкость тонким слоем по большей части стекла, оставить на столе до полного высыхания. Рассматривать в конце занятия при большом увеличении микроскопа.

Работа 2. Ресничный аппарат и движение туфельки, В отличие от жгутиков, реснички движутся веслообразно, в одной плоскости; они с силой ударяют назад, а затем в согнутом виде медленно и плавно возвращаются в исходное положение (рис. 10). Парамеция движется поступательно и в то же время вращается вокруг большой оси тела, так что путь, пройденный парамецией, образует вытянутую спираль. Наткнувшись на какое-либо препятствие, она немного продвигается назад, поворачивает под некоторым углом передний конец тела и снова движется вперед в новом направлении. Ресничное движение - способ движения, характерный для инфузорий. Туфелька движется с большой скоростью; в одну секунду она проходит путь, в 8-10 раз превышающий длину тела.

Реснички равномерно покрывают тело парамеции (см. рис. 9). По строению каждая из них во многом сходна со жгутиком; образована выростом протоплазмы, отличается сложным строением, у основания лежит базальное зерно. Но реснички гораздо короче и многочисленнее жгутиков; у туфельки число их превышает 10000. Вязальные зерна расположены под пелликулой и связаны между собой продольными и, отчасти, поперечными плазматическими тяжами (см. рис. 10), ответственными, по-видимому, за согласованность действия ресничек. Небольшой участок реснички закреплен в протоплазме тела; подавляющая же часть, пронизывая пелликулу в центре каждой пластинки, выходит наружу. Реснички расположены правильными рядами, тянущимися вдоль тела и несколько изогнутыми вокруг него; этим определяется вращение тела вокруг большой оси. В целом они образуют сложный двигательный аппарат. Движение животного обеспечивается согласованной (синхронной) работой группы ресничек, а плавность движения - последовательным включением в работу одной группы за другой.

Ход работы, 1. Ознакомиться (под микроскопом при малом увеличении) с характером движения парамеции и деятельностью ресничек, заметной на краю тела. 2. Рассмотреть при большом увеличении микроскопа ресничный покров парамеции; для этого фиксировать парамеций и одновременно окрасить реснички йодной тинктурой, руководствуясь указаниями по

27

окраске жгутиков (см. стр. 23). На подготовленном контурном рисунке (см. работу 1) зарисовать с натуры небольшой участок ресничного покрова, а в остальной части органичиться схематичным его изображением.

Работа 3. Трихоцисты1. В покое они расположены непосредственно под пелликулой, перпендикулярно к ее поверхности в виде многочисленных веретеновидных мешочков, лишь по внешнему виду сходных с палочками (см. рис. 9 и 10). При механическом, химическом или ином раздражении трихоцисты приходят в действие. Сквозь пору, расположенную на одной из утолщенных граней пластинки пелликулы, из каждого мешочка, торчит длинный тонкий заостренный на конце стерженек (см. рис. 10). Согласно одной точке зрения, при раздражении выбрасывается тонкая струя особой жидкости, затвердевающей в воде; по другой-стержень находится в мешочке и при раздражении лишь затвердевает в результате набухания. Трихоцисты действуют одновременно целой группой (см. рис. 10). Они признаются органеллами защиты и нападения, хотя это и оспаривается и роль их ограничивают функцией прикрепления.

Ход работы. 1. Для изучения трихоцист приготовить временный микропрепарат из живых туфелек так, как указано выше; вести наблюдения под микроскопом при большом увеличении. Небольшое число трихоцист в покое отобразить в подготовленном ранее рисунке. 2. Привести трихоцисты в действие (и одновременно умертвить инфузорий) добавлением к капле культуры 2-процентной уксусной кислоты либо ее же в смеси с метиловым зеленым. Рассмотреть под микроскопом при большом увеличении. На небольшом участке поверхности тела инфузории на подготовленном рисунке изобразить трихоцисты после действия.

Работа 4. Питание туфельки - органеллы захвата и переваривания пищи. Аппарат захвата пищи парамеции обладает сложным строением (рис. 11). Перистомальный желобок (см. стр. 26) выстлан пелликулой и покрыт ресничками обычного типа. В конце его - ротовое отверстие - клеточный рот, или цитостом2, за которым следует в глубь тела воронкообразная глотка - цитофарингс2. Передний ее отдел, вестибулюм3, расширен и также покрыт изнутри обычными ресничками; задний же -более узкий, удлиненный, лишен обычных ресничек; вместо них в глотку с ее спинной стенки свешиваются мембранеллы, образовавшиеся срастанием ряда ресничек в пластинку. Глотка открывается отверстием непосредственно в

28

 Рис. 10. Некоторые органеллы инфузории туфельки. А - схема движения локомоторных ресничек одного участка поверхности тела (стрелка внизу показывает направление движения инфузории, стрелки вверху - направление биения ресничек); Б - трихоцисты, выброшенные под воздействием химического вещества; В - схема строения пелликулы, ресничек, протоплазматических фибрилл и трихоцист (стереограмма небольшого участка тела, построенная на основе данных электронной микроскопии): 1-5 - реснички (1- наружный участок реснички, 2 - прободение пелликулы ресничкой, 3 - закрепленная в протоплазме часть реснички, 4 - базальные зерна, 5 - плазматическая сеть, состоящая из фибрилл, и связывающая рескички между собой); 6-10- пелликула (6 - слой пелликулы, 7 - шестиугольные пластинки, 8 - ребра пластинок, сливающиеся в продольные ряды, 9 - поперечные ребра пластинок, 10 - ряд пластинок пелликулы); 11 - трихоцисты, 12 - трихоцисты, выброшенные при раздражении
Рис. 10. Некоторые органеллы инфузории туфельки. А - схема движения локомоторных ресничек одного участка поверхности тела (стрелка внизу показывает направление движения инфузории, стрелки вверху - направление биения ресничек); Б - трихоцисты, выброшенные под воздействием химического вещества; В - схема строения пелликулы, ресничек, протоплазматических фибрилл и трихоцист (стереограмма небольшого участка тела, построенная на основе данных электронной микроскопии):
1-5 - реснички (1- наружный участок реснички, 2 - прободение пелликулы ресничкой, 3 - закрепленная в протоплазме часть реснички, 4 - базальные зерна, 5 - плазматическая сеть, состоящая из фибрилл, и связывающая рескички между собой); 6-10- пелликула (6 - слой пелликулы, 7 - шестиугольные пластинки, 8 - ребра пластинок, сливающиеся в продольные ряды, 9 - поперечные ребра пластинок, 10 - ряд пластинок пелликулы); 11 - трихоцисты, 12 - трихоцисты, выброшенные при раздражении

эндоплазму (иногда это отверстие называют ртом; правильнее считать его глоточным отверстием, сохраняя название рот за отверстием, предшествующим глотке).

Бактерии, взвешенные в воде пищевые частички, подгоняются ресничным аппаратом перистома к ротовому отверстию путем создания кругового тока воды по перистому и вокруг него. Вибрация мембранелл в глотке передвигает пищу вглубь, где она приходит в соприкосновение с эндоплазмой. Здесь пища собирается в комочек, который окружается небольшим

29

 Рис. 11. Органеллы питания инфузории туфельки. А - участок тела по месту расположения глотки (при очень большом увеличении), вид с вентральной стороны; Б - то же, вид с правой стороны; В - схематичное изображение циклоза эндоплазмы и путей, которые проделывают пищевые вакуоли, увлекаемые циклозом; Г - токи воды, вызванные действием перистомальных ресничек (стрелки указывают направление водных токов): 1 - эндоплазма; 2 - ротовое отверстие; 3 - околоротовая полость; 4 - глотка; 5- мембранеллы; 6 - формирующаяся пищевая вакуоль; 7-большой круг пищеварения; 8 -малый круг пищеварения
Рис. 11. Органеллы питания инфузории туфельки. А - участок тела по месту расположения глотки (при очень большом увеличении), вид с вентральной стороны; Б - то же, вид с правой стороны; В - схематичное изображение циклоза эндоплазмы и путей, которые проделывают пищевые вакуоли, увлекаемые циклозом; Г - токи воды, вызванные действием перистомальных ресничек (стрелки указывают направление водных токов):
1 - эндоплазма; 2 - ротовое отверстие; 3 - околоротовая полость; 4 - глотка; 5- мембранеллы; 6 - формирующаяся пищевая вакуоль; 7-большой круг пищеварения; 8 -малый круг пищеварения

количеством воды, поступающей вместе с пищей, и пищеварительными ферментами из окружающей эндоплазмы. Формируется пищевая, или пищеварительная, вакуоль (рис. 11); собственной стенки, оболочки или мембраны она не имеет. Сформированная вакуоль увлекается циклозом эндоплазмы и совершает круговой путь по телу парамеции, так называемый большой круг пищеварения, а иногда дополнительно и малый (рис. 11). Вакуоль направляется к заднему концу тела, поворачивает и по спинной стороне движется вперед; у переднего конца снова поворачивает и направляется по вентральной стороне назад. Вслед за отделением пищевой вакуоли начинает формироваться новая, так что при наличии в окружающей среде достаточного количества пищи в теле инфузории циркулирует несколько пищевых вакуолей (рис. 11). При обычных условиях (температура около 15°С и обилие пищи) на образование одной вакуоли затрачивается около одной минуты. По мере продвижения вакуоли по телу парамеции пища в ней переваривается.

Тотчас же после образования пищевой вакуоли среда в ней щелочная, но вскоре становится кислой из-за поступления

30

пищеварительных ферментов; на последнем этапе реакция вновь щелочная. Переваренная пища усваивается эндоплазмой. Непереваримые остатки выбрасываются из вакуоли через особую пору в пелликуле - заднепроходное отверстие, или порошицу, в задней части тела.

Ход работы. 1. Изучить процесс захвата пищи и образования пищевых вакуолей. В небольшую чашечку с культурой туфельки прибавить заблаговременно (минут за 20 до наблюдения) немного мелко натертой твердой черной туши или порошкообразного кармина. Из капли культуры туфелек, "накормленных" тушью (кармином), изготовить такой же временный микропрепарат, какой был указан в работе 1. Замедлить движение инфузорий, как указано выше. Обратить внимание на круговое движение крупинок туши (кармина), вызванное деятельностью перистомальных ресничек. Проследить за ходом формирования пищевой вакуоли и движением пищевых вакуолей в эндоплазме. Наблюдения зарисовать. 2. Провести наблюдение над процессом переваривания пищи у инфузории (изменение реакции внутри пищеварительной вакуоли с щелочной на кислую). Приготовить особый временный микропрепарат из туфелек, "накормленных" красителем конго красным. Несколько капель насыщенного водного раствора или несколько крупинок красителя заблаговременно добавляется к небольшой порции культуры парамеций. Краситель конго красный служит индикатором реакции среды; в щелочной среде он сохраняет красный цвет, а в кислой меняет его на синий. Наблюдение требует значительного времени.

Работа 5. Сократительные вакуоли; ядерный аппарат туфельки. У туфельки две сократительные вакуоли - одна в передней, другая >в задней части тела. Они расположены на спинной стороне в непосредственной близости от поверхности тела (см. рис. 9). Центральную часть каждой занимает пульсирующий резервуар, постепенно увеличивающий свои размеры по мере наполнения жидкостью (стадия диастолы); он мгновенно исчезает (стадия систолы), когда жидкость из него удаляется через специальное отверстие в пелликуле-экскреторную пору. Длительность интервала между двумя систолами (частота пульсации) зависит от температуры, и при 16° она равна 20-25 секундам. Вокруг пульсирующего резервуара звездообразно расположены приводящие каналы. В них со всего тела собирается вода и растворенные в ней продукты диссимиляции; по заполнении вода из них изливается в центральный резервуар. Обе вакуоли работают попеременно; точно так же центральный резервуар и приводящие к нему каналы заполняются попеременно. Функции сократительной вакуоли парамеции те же, что и у других простейших (см. стр. 22). Объем воды, которую

31

 Рис. 12. Представители важнейших групп свободноживущих инфузорий. А - Paramecium caudalит; Б-Stentor polyтогphus; В-Spyrostomum ambiquum; Г-Vorticella nebulifera; Д-Stylonichia: 1 - равномерно расположенные покровные реснички; 2 - спирально расположенные мембранеллы адоральной зоны; 3 - перистом; 4-сократительная вакуоль; 5 - макронуклеус; 6 - микронуклеус; 7 - стебелек
Рис. 12. Представители важнейших групп свободноживущих инфузорий. А - Paramecium caudalит; Б-Stentor polyтогphus; В-Spyrostomum ambiquum; Г-Vorticella nebulifera; Д-Stylonichia:
1 - равномерно расположенные покровные реснички; 2 - спирально расположенные мембранеллы адоральной зоны; 3 - перистом; 4-сократительная вакуоль; 5 - макронуклеус; 6 - микронуклеус; 7 - стебелек

туфелька выводит наружу за один сутки, более чем в 30 раз превышает объем ее тела.

У туфельки два ядра - макронуклеус1 и микронуклеус1. Большое ядро имеет бобовидную форму; оно регулирует процессы обмена веществ, и движения; микронуклеус играет ведущую роль в половом процессе (см. рис. 9).

Ход работы. 1. Провести наблюдения над работой сократительных вакуолей. Можно воспользоваться микропрепаратом, ранее изготовленным для изучения органелл питания, либо

32

изготовить временный микропрепарат из капли культуры парамеций. Замедлить движение инфузорий. Внешний вид пульсирующих вакуолей зарисовать при большом увеличении микроскопа соответственно их расположению в теле туфельки; отметить под рисунком их функцию. 2. На заранее приготовленном микропренарате инфузорий, окрашенных борным или уксуснокислым кармином, рассмотреть ядерный аппарат и зарисовать его при большом увеличении микроскопа, отметив под рисунком функцию каждого из ядер.

33


2 Infusoria, от латинского инфузус- наливочные животные.
3 Eucjliaiia, от греческого эу - хорошо и латинского цилиа-ресницы.
4 Suctoria, от латинского сугере - сосать.
1 Перистом, от греческих: пери - вокруг, стома - рот.
2 Вентральный, от латинского вентер - брюхо.
1 Трихоциста, от греческих: трикс- волос, цистис - пузырь, мешок.
2 Цитостом, цитофарингс от греческих: китос - полость (клетка), стома - рот, фарингс - глотка.
3 Вестибулюм - прихожая, сени (лат.).
1 Макронуклеус, микронуклеус, от греческих: макрос - большой микрос-малый и латинского нуклеус - ядро.

На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout