<< Главная страница

Внешнее и внутреннее строение пластинчатожаберных моллюсков на примере беззубки

Внешний вид и внутреннее строение раковины; внешнее строение тела беззубки; органы дыхания и кровеносная система; пищеварительная и выделительная системы; половая и нервная системы беззубки

Работа 1. Внешний РИД и внутреннее строение раковины. Тело беззубки заключено в раковину бурого или желтовато-бурого цвета, овальной формы (рис. 193). По внешнему виду можно отличить передний конец, несколько расширенный, и задний- суженный, с боков она сжата, так что в поперечном сечении образует вытянутый овал (рис. 193). Раковина состоит из двух вполне симметричных створок-правой и левой (рис. 193), что послужило основанием для другого названия класса, а именно- двустворчатые, или Bivalvia1.

Створки раковины по спинному краю подвижно соединены при помощи особой связки - лигамента2; на переднем, заднем и брюшном краях - свободны (рис. 193). В силу своей эластичности лигамент действует подобно растягивающей пружине; натягивая створки, держит раковину приоткрытой. В переднем и заднем концах поперек тела проходят два мускула замыкателя, или аддукторы3. Своими концами каждый из них сращен с внутренней поверхностью обеих створок (рис. 194). При сокращении мускулов створки притягиваются друг к другу и раковина герметически закрывается (рис. 195); при этом тело моллюска полностью втягивается внутрь раковины. Когда

273

 Рис. 193. Внешний вид пресноводного двустворчатого моллюска - перловицы со спинной стороны 1 - передний конец; 2 - задний конец; 3 - левая створка раковины; 4 - правая створка; 5 - спинная сторона; 6 - вершина, или макушка (самый старый участок раковины); 7 - лигамент (связка); 8 - 9 - сифоны (8 - клоакальный, выводной, 9 - жаберный, вводной)
Рис. 193. Внешний вид пресноводного двустворчатого моллюска - перловицы со спинной стороны
1 - передний конец; 2 - задний конец; 3 - левая створка раковины; 4 - правая створка; 5 - спинная сторона; 6 - вершина, или макушка (самый старый участок раковины); 7 - лигамент (связка); 8 - 9 - сифоны (8 - клоакальный, выводной, 9 - жаберный, вводной)
 Рис. 194. Внутренняя поверхность правой створки беззубки; видны мантийная линия и отпечатки мышц в местах их прикрепления к раковине: 1 - 4 - края раковины (1 - передний, 2 - задний, 3 -брюшной, 4 - спинной); 5- мантийная линия; 6-10 - мышцы, их отпечатки (6 - переднего замыкательного мускула, переднего аддуктора, 7 - заднего зымыкательного мускула, заднего аддуктора, 8-мускула выдвигающего ногу, протрактора. 9 - переднего мускула-втягивателя ноги, переднего реактора, 10 - заднего мускула-втягивателя ноги, заднего реактора)
Рис. 194. Внутренняя поверхность правой створки беззубки; видны мантийная линия и отпечатки мышц в местах их прикрепления к раковине: 1 - 4 - края раковины (1 - передний, 2 - задний, 3 -брюшной, 4 - спинной); 5- мантийная линия; 6-10 - мышцы, их отпечатки (6 - переднего замыкательного мускула, переднего аддуктора, 7 - заднего зымыкательного мускула, заднего аддуктора, 8-мускула выдвигающего ногу, протрактора. 9 - переднего мускула-втягивателя ноги, переднего реактора, 10 - заднего мускула-втягивателя ноги, заднего реактора)

 Рис. 195. Механизм открывания и закрывания раковины (слева - створки сомкнуты, справа - раковина раскрыта): 1 -спинная сторона; 2 - брюшная сторона; 3 - створки раковины с обозначением трех ее слоев; 4 - лигамент;5 - мускул-замыкатель
Рис. 195. Механизм открывания и закрывания раковины (слева - створки сомкнуты, справа - раковина раскрыта):
1 -спинная сторона; 2 - брюшная сторона; 3 - створки раковины с обозначением трех ее слоев; 4 - лигамент;5 - мускул-замыкатель

мускулы-замыкатели находятся в покое, лигамент открывает раковину. Лигамент и аддукторы действуют как антагонисты.

Рост моллюска включает и рост раковины. Последняя ежегодно нарастает по свободному краю новыми полосами, поэтому у взрослой анодонты створки раковины исчерчены; овальные линии- линии роста - идут параллельно свободному краю створки и разграничивают полосы (см. рис. 194). Они располагаются концентрически вокруг выдающегося участка - макушки, лежащей вблизи от спинного края, ближе к переднему концу; это наиболее старая часть раковины (см. рис. 193).

274

 Рис. 196. Микроскопическое строение стенки раковины беззубки; поперечный шлиф через створку раковины беззубки под прямым углом к ее длинной оси; внизу раковину подстилает прилегающий участок мантии:   1 - 3 - три слоя раковины (1 - Конхиолиновый, 2 - фарфоровидный, 3 - перламутровый), 4 - 6 - мантия (4 - эпителий наружной поверхности, непосредственно прилегающей к раковине, 5 - эпителий внутренней поверхности, обращенной к телу животного, 6 - соединительная ткань)
Рис. 196. Микроскопическое строение стенки раковины беззубки; поперечный шлиф через створку раковины беззубки под прямым углом к ее длинной оси; внизу раковину подстилает прилегающий участок мантии:
1 - 3 - три слоя раковины (1 - Конхиолиновый, 2 - фарфоровидный, 3 - перламутровый), 4 - 6 - мантия (4 - эпителий наружной поверхности, непосредственно прилегающей к раковине, 5 - эпителий внутренней поверхности, обращенной к телу животного, 6 - соединительная ткань)

Раковина образована органическим и неорганическим веществами (рис. 196). Наружный бурого цвета слой, обращенныйк внешней среде, - конхиолиновыи1; он состоит из органического вещества конхиолина и служит ракушке защитой от химических воздействий. Конхиолиновый слой, не прерываясь, переходит с одной створки на другую, образуя между нимилигамент (см. рис. 193). Под конхиолиновым слоем лежит средний призматический, или фарфоровый, слой. На макушке Конхиолиновый слой нередко отсутствует, так как со временем стирается. Средний слой - наиболее мощный; сложен он главным образом: из углекислой извести (СаСО3) в форме многочисленных призм, расположенных перпендикулярно к поверхности створки (рис. 196). Внутренний слой, обращенный к телу животного, называется перламутровым (рис. 196); тончайшие пластинки кристаллического известкового вещества наложены друг на друга в несколько слоев; при отражении ими падающих световых лучей раковина отливает цветами радуги, что объясняется физическим явлением - иризации. Призматический и перламутровый слои служат механической защитой. Узкая краевая полоска раковины не обызвествлена и состоит из одного лишь конхиолина.

На внутренней поверхности раковины видна узкая мантийная линия - след прикрепления мантии, к раковине, идущая параллельно брюшному краю раковины на небольшом расстоянии от него (см. рис. 194). В целом раковина выполняет роль органа пассивной защиты.

Раковина другого пресноводного моллюска - перловицы (Unio) внешне сходна с описанной, но несколько больше вытянута в передне-заднем направлении и более сужена в спинно-

275

брюшном. Стенки раковины массивнее. Главное отличие раковины перловицы в наличии "замка" на ней. С внутренней сторонь. по спинному краю на каждой створке имеется несколько выступов, зубцов, разделенных углублениями. В середине длины расположены выступы удлиненной формы - кардинальные1 зубцы, ближе к переднему концу тела - округлой формы латеральные зубцы. При смыкании створок зубцы одной из них входят в углубления между зубцами другой створки. Создается прочное соединение - "замок", исключающее возможность сдвигания створок относительно друг друга.

Рис. 197. Вскрытие раковины; перерезка замыкательных мышц
Рис. 197. Вскрытие раковины; перерезка замыкательных мышц

Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом раковины беззубки: рассмотреть форму створки, лигамент, линии роста, передний и задний концы, спинной и брюшной края. 2. Вскрыть раковину и извлечь моллюска из раковины. Держа животное в левой руке, ввести плоскую ручку скальпеля с брюшной стороны между створками раковины и повернуть ее немного вокруг ее оси (рис. 197); в образовавшуюся узкую щель вдавить часть мякоти большого пальца левой руки, используя ее в качестве распорки. Осторожно скобля по внутренней поверхности створки и нажимая на нее, чтобы не повредить мягкие части тела, отделить мантию от раковины и перерезать мускулы-замыкатели. Как только аддукторы будут подрезаны, раковина не будет больше закрываться. Вывалить беззубку из раковины в препаровальную ванночку и залить ее водой. 3. Проверить действие лигамента; сжать раковину рукой до полного смыкания створок, прекратить сжатие - раковина тотчас же автоматически раскроется. 4. Рассмотреть внутреннюю поверхность створки и зарисовать общий вид и следы прикрепления мускулов. 5. На раковине перловицы изучить и зарисовать строение "замка"; проверить, входят ли зубцы одной створки в углубления другой. На раковине анодонты убедиться в отсутствии у нее "замка", б. Ознакомиться с внутренним строением раковины. На небольшом участке наружной поверхности раковины скальпелем соскоблить конхиолиновый слой, под ним откроется средний призматический, или фарфоровый, слой.

Работа 2. Внешнее строение тела беззубки. Типичное для моллюсков деление тела на голову, ногу и туловище у анодонты,

276

как у всех пластинчатожаберных, представлено только двумя отделами: голова утрачена (рис. 198). Вместе с головой отсутствуют органы, непосредственно с ней связанные; органы чувств - щупальца и глаза, челюсти, терка или радула, глотка и слюнные железы.

Нога богата мускулатурой, включает некоторые внутренние органы и покрыта типичным однослойным мерцательным эпителием. Она клиновидно выдается узким передним концом на брюшной стороне тела; свободный край ее заострен. Вытягиваясь, она выступает из раковины и закрепляется в песке или в иле на дне водоема; при сокращении ее тело подтягивается и несколько передвигается вперед. Движения ноги осуществляются с помощью специальной мускулатуры:

 Рис. 198. Беззубка, извлеченная из раковины (вид сбоку):   1 - нога; 2 - мантия, ее левая складка; 3 - вводной сифон; 4 - выводной сифон; 5 - брюшной край мантии; 6 - 10 - мускулы (6 - передний замыкательный мускул, 7 - то же, задний, 8 - мускул, выдвигающий ногу, 9 - передний мускул, втягивающий ногу, 10 - задний мускул-втягиватель); 11 - 13 - область расположения внутренних органов; 11 -печень, 12 - Кеберов орган, 13 - перикардий)
Рис. 198. Беззубка, извлеченная из раковины (вид сбоку):
1 - нога; 2 - мантия, ее левая складка; 3 - вводной сифон; 4 - выводной сифон; 5 - брюшной край мантии; 6 - 10 - мускулы (6 - передний замыкательный мускул, 7 - то же, задний, 8 - мускул, выдвигающий ногу, 9 - передний мускул, втягивающий ногу, 10 - задний мускул-втягиватель); 11 - 13 - область расположения внутренних органов; 11 -печень, 12 - Кеберов орган, 13 - перикардий)

протрактор вытягивает ногу вперед, ретракторы1 (передний и задний) втягивают ногу. Нога служит органом, хотя и несовершенным, движения и фиксации тела на субстрате. Движение анодонты очень медленное; с этим связана защита животного в форме тяжелой прочной раковины.

На переднем и заднем конце тела видны выступающие мощные пучки мышечных волокон, расположенных поперек тела; это передний и задний мускулы-замыкатели (рис. 198).

Кожный покров на спинной стороне тонкий и прозрачный; сквозь него просвечивают внутренние органы. Покровы свисают по бокам тела в форме двух обширных складок, правой и левой, образующих в совокупности мантию, которая полностью охватывает все тело, за исключением дистальной части ноги (рис. 198).

Внешняя и внутренняя поверхности мантийной складки образованы однослойным ресничным эпителием, а изнутри складка выложена рыхлой соединительной тканью. По краю мантии проходит пучок мышечных волокон; место срастания его со створкой раковины обозначено мантийной линией.

Мантия, главным образом ее брюшной край, формирует

277

раковину. Край мантии связан с краем раковины и наращивает новые полосы. Наращивание створки осуществляется периодически.

Пространство, окруженное мантией, представляет мантийную полость (рис. 200). Она открыта спереди, с брюшной стороны, и сзади, где края складок мантии свободны. При замыкании раковины края мантии также смыкаются плотно и мантийная полость полностью изолируется от внешней среды.

Мантия - характернейший орган типа моллюсков, выполняющий важные функции: образование раковины, защиту внутренних органов и поддержание постоянного тока воды, омывающей органы моллюска; для пластинчатожаберных характерна мантия в форме двух симметричных баковых складок.

На заднем конце тела беззубки находятся два отверстия - сифоны, отделенные друг от друга небольшим участком сросшихся складок мантии (рис. 198). Через них циркулирует вода. Нижний сифон называется, вводным, или жаберным; он больше по размерам, края его бахромчаты и покрыты ресничками. Через него вода поступает в мантийную полость. Верхний меньший сифон - выводной, или клоакальный; через него вода гонится из мантийной полости наружу.

На переднем конце тела между передним мускулом-замыкателем и ногой расположено ротовое отверстие; слева и справа от него свешивается по паре ротовых лопастей, или

 Рис. 199. Вид беззубки сбоку после удаления раковины и левой мантийной складки: 1 - передний край тела; 2 - задний конец; 3 - брюшная сторона; 4 - спинная сторона; 5 - передний и 6 - задний мускулы замыкатели; 7 - 9 - мускулы, выдвигающие (протракторы) и втягивающие (ретракторы) ногу, 10 - нога; 11 - правая складка мантии; 12 - линия обреза левой мантийной складки; 13 - 14 - сифоны (13 - выводной, клоакальный сифон, 14 - вводной, жаберный сифон); 15 - клоакальная камера; 16 - выход к выводному сифону; 17 - ротовое отверстие; 18 - околоротовое щупальце; 19 - внешний и 20 - внутренний листки левой жабры; 21 - 23 - область I#расположения внутренних органов (21:- печени, 22 - Кеберова органа, 23 - перикардия)
Рис. 199. Вид беззубки сбоку после удаления раковины и левой мантийной складки:
1 - передний край тела; 2 - задний конец; 3 - брюшная сторона; 4 - спинная сторона; 5 - передний и 6 - задний мускулы замыкатели; 7 - 9 - мускулы, выдвигающие (протракторы) и втягивающие (ретракторы) ногу, 10 - нога; 11 - правая складка мантии; 12 - линия обреза левой мантийной складки; 13 - 14 - сифоны (13 - выводной, клоакальный сифон, 14 - вводной, жаберный сифон); 15 - клоакальная камера; 16 - выход к выводному сифону; 17 - ротовое отверстие; 18 - околоротовое щупальце; 19 - внешний и 20 - внутренний листки левой жабры; 21 - 23 - область I#расположения внутренних органов (21:- печени, 22 - Кеберова органа, 23 - перикардия)

278

парусов, покрытых однослойным ресничным эпителием (рис. 199).

Ход работы. Ознакомиться с общим видом беззубки, извлеченной из раковины (вид сбоку); зарисовать контуры тела и ноги, расположение мускулов-замыкателей, сифоны и ротовые лопасти, мантийную складку.

 Рис. 200. Схема расположения жабр на поперечном сечении двустворчатого моллюска. Внешние пластинки внешних жаберных листков сращены с мантией, внутренние пластинки внутренних полужабр - с ногой, а смежные пластинки двух полужабр соединены между собой:   1 - створки раковины; 2 - лигамент; 3 - складки мантии; 4 - нога; 5 - 6 - жабры (5 - правая, 6 - левая); 7-12 - элементы строения жабры (7 - внешний жаберный листок правой жабры, 8 - внутренний жаберный листок той же жабры, 9- восходящие пластинки каждой жабры, 10- нисходящие пластинки жабр, 11 - поперечные перекладины между пластинками, 12 - внутрижаберная полость листка); 13 - сращение с мантией внешних пластинки, 14-продольные перегородки, с ногой внутренних пластинок внутренних листков; 15 - сращение друг с другом внешней пластинки внутреннего листка и внутренней пластинки внешнего жаберного листка
Рис. 200. Схема расположения жабр на поперечном сечении двустворчатого моллюска. Внешние пластинки внешних жаберных листков сращены с мантией, внутренние пластинки внутренних полужабр - с ногой, а смежные пластинки двух полужабр соединены между собой:
1 - створки раковины; 2 - лигамент; 3 - складки мантии; 4 - нога; 5 - 6 - жабры (5 - правая, 6 - левая); 7-12 - элементы строения жабры (7 - внешний жаберный листок правой жабры, 8 - внутренний жаберный листок той же жабры, 9- восходящие пластинки каждой жабры, 10- нисходящие пластинки жабр, 11 - поперечные перекладины между пластинками, 12 - внутрижаберная полость листка); 13 - сращение с мантией внешних пластинки, 14-продольные перегородки, с ногой внутренних пластинок внутренних листков; 15 - сращение друг с другом внешней пластинки внутреннего листка и внутренней пластинки внешнего жаберного листка

Работа 3. Органы дыхания и кровеносная система. Значительная часть мантийной полости занята органами дыхания беззубки - жабрами симметричного строения (рис. 199); справа и слева свисает по паре буроватых жаберных листков пластинчатой формы; отсюда название всего класса пластинчатожаберных. Свиду жабры тонко штрихованы поперечными и продольными линиями. Каждая жабра состоит из двух листков, или полужабр (рис. 200): одна обращена к мантии и называется внешней, или латеральной, другая- внутрь - внутренняя, или медианная, полужабра (жаберный листок). Жабры густо покрыты ресничками. Согласованным действием мерцательных ресничек - жаберных, мантийных поддерживается постоянный направленный ток воды, омывающий органы в мантийной полости, в первую очередь жабры, которым приносится растворенный в воде кислород.

Каждый жаберный листок, т.е. полужабра, лишь по внешнему виду сходен с пластинкой, а в действительности может быть сравнен с сильно уплощенным длинным мешочком (рис. 201). Стенки полужабры образованы двумя пластинками, из которых одна, обращенная к мантии, называется внешней, а другая - внутренней; по брюшному краю обе пластинки одного жаберного листка сращены наглухо (рис. 201). Как внешняя, так и внутренняя полужабра имеют внешнюю и

279

 Рис. 201. Стереограмма левой жабры (схематизировано). Слева - край мантии; нога и продольная ось тела находятся направо от рисунка. По соседству с мантией расположена внешняя, латеральная полужабря, справа - внутренняя, медиальная полужабра. На внешнем жаберном листке показаны мостики, перекладины, на внутреннем -- жаберные нити без мостиков, не связаны в пластинку. Диаметр нитей и толщина соединительно-тканных мостиков увеличены; поры в жаберных пластинках в действительности гораздо многочисленнее и мельче:   1 - мантия; 2 - сращение мантии с восходящей пластинкой внешнего жаберного листка; 3 - наджаберный канал внешней полужабры; 4 - сращение смежных пластинок обеих полужабр левой жабры; 5 - 7 - пластинки одной полужабры, или жаберного листка (5 - наружная, 6 - внутренняя, 7 - полость внутри жаберного листка - внутрижаберные каналы); 8 - ,14 - жаберные нити (8 - нисходящие и 9 - восходящие ветви внешней полужабры, 10 - нисходящие и 11 - восходящие ветви внутренней полужабры, I2 - поперечные перегородки между двумя ветвями одной нити, т. е. внутри жаберной пластинки, 13 - продольные перегородки, связывающие нити одной пластинки, межфилярные мостики, 14 - межжаберное пространство, между двумя полужабрами)
Рис. 201. Стереограмма левой жабры (схематизировано). Слева - край мантии; нога и продольная ось тела находятся направо от рисунка. По соседству с мантией расположена внешняя, латеральная полужабря, справа - внутренняя, медиальная полужабра. На внешнем жаберном листке показаны мостики, перекладины, на внутреннем -- жаберные нити без мостиков, не связаны в пластинку. Диаметр нитей и толщина соединительно-тканных мостиков увеличены; поры в жаберных пластинках в действительности гораздо многочисленнее и мельче:
1 - мантия; 2 - сращение мантии с восходящей пластинкой внешнего жаберного листка; 3 - наджаберный канал внешней полужабры; 4 - сращение смежных пластинок обеих полужабр левой жабры; 5 - 7 - пластинки одной полужабры, или жаберного листка (5 - наружная, 6 - внутренняя, 7 - полость внутри жаберного листка - внутрижаберные каналы); 8 - ,14 - жаберные нити (8 - нисходящие и 9 - восходящие ветви внешней полужабры, 10 - нисходящие и 11 - восходящие ветви внутренней полужабры, I2 - поперечные перегородки между двумя ветвями одной нити, т. е. внутри жаберной пластинки, 13 - продольные перегородки, связывающие нити одной пластинки, межфилярные мостики, 14 - межжаберное пространство, между двумя полужабрами)

внутреннюю жаберные пластинки.

Жаберная пластинка имеег сложное строение (рис. 201). Она складывается из длинного ряда филаментов1 - тончайших трубочек, или жаберных нитей, соединенных: между собой межфиламентными мостиками из соединительной ткани, пронизанной многочисленными лакунами, Жаберные нити придают пластинке вид поперечной исчерченности, а мостики - продольной. В пересечении тех и других образуются мельчайшие поры, так что пластинка в целом представляется тончайшим решетом.

Каждая жаберная нить, проходя поперек пластинки, изгибается на брюшном крае и продолжается на соседней пластинке той же полужабры; иначе говоря, жаберные нити изогнуты как латинская буква U. Обе ветви одной и той же жаберной нити также связаны между собой соединительнотканными межпластиночными перекладинами во внутрижаберной полости.

Каждая жабра связана, разумеется, с телом ракушки (см. рис. 200, 201). Внешняя (латеральная) пластинка внешнего жаберного листка на всем своем протяжении соединена со складкой мантии. Внутренняя пластинка внешней полужабры и внешняя пластинка внутренней полужабры сращены между собой на всем их протяжении. Наконец, внутренняя пластинка внутреннего жаберного

280

листка на значительном протяжении приросла к ноге. Над каждой полужаброй со спинной стороны вдоль тела проходят жаберные каналы, сливающиеся в задней части тела в непарный отводящий канал (рис. 201).

Наджаберный (отводящий) канал - это часть мантийной полости; он переходит в особое расширение - клоакальную камеру, которая связана (с внешней средой через выводной сифон (рис. 199).

Вода, поступающая через жаберный сифон, заполняет мантийную полость, омывает жаберные листки, просачивается сквозь поры в жаберных пластинках, заполняет жаберные полости, собирается в наджаберных каналах и через клоакальную камеру и выводной сифон выходит наружу.

Жаберные сосуды составляют важную часть кровеносной системы. Кровь движется здесь по полым трубкам, носящим название жаберных нитей (рис. 201). По одной ветви (колену), жаберной нити кровь движется вниз, в спинно-брюшном направлении, и она называется нисходящей, по другой ветви - вверх - восходящая. Соответственно этому и пластинки (стенки) жаберных листков называются нисходящими, если в их жаберных нитях кровь течет от спинного края к брюшному; другие пластинки - восходящие. В каждой жабре к нисходящим относятся граничащие пластинки обеих полужабр, т. е. внутренняя пластинка внешнего листка и внешняя пластинка внутреннего жаберного листка. К восходящим же относятся пластинки, расположенные на внешних сторонах целой жабры, т. е. внешняя пластинка внешнего жаберного листка (обращенная к мантии) и внутренняя пластинка внутренней полужабры (обращенная к ноге).

В жабрах осуществляется газообмен с внешней средой: поглощается растворенный в воде кислород и выделяется углекислый газ.

Центральная часть кровеносной системы включает сердце и сосуды.

Сердце двустороннесимметричное, расположено на спинной стороне тела в особой околосердечной сумке, ограничивающей перикардиальную полость и представляющей целом, сильно уменьшенный в размерах, т. е. синус. Эндотелиальная стенка перикардия окружает и изолирует его от соседних органов. Сквозь нее просвечивает сердце - прошульеа торный орган, который гонит кровь по телу. Оно состоит из желудочка и двух предсердий (рис. 202). Желудочек сердца - орган грушевидной формы, суженный конец которого направлен вперед. К нему справа и слева примыкают два слабо различимых предсердия треугольной формы, обращенные вершинами к желудочку, с очень тонкими прозрачными стенками (рис.203).

281

 Рис. 202. Часть кровеносной системы беззубки (вид со спинной стороны, перикардиальная полость вскрыта):   1 - линия разреза перикардия; 2 - околосердечный синус; 3 - стенка перикардия; 4- передняя аорта; 5 - желудочек сердца; 6 - левое и 7 - правое предсердия; 8-дно Желудочка; 9 - отверстия, ведущие в почки (нефростомы); 10 - кишка; 11 - спинное мантийное отверстие
Рис. 202. Часть кровеносной системы беззубки (вид со спинной стороны, перикардиальная полость вскрыта):
1 - линия разреза перикардия; 2 - околосердечный синус; 3 - стенка перикардия; 4- передняя аорта; 5 - желудочек сердца; 6 - левое и 7 - правое предсердия; 8-дно Желудочка; 9 - отверстия, ведущие в почки (нефростомы); 10 - кишка; 11 - спинное мантийное отверстие
 Рис. 203. Часть кровеносной системы беззубки; желудочек сердца вскрыт, кишка отведена в сторону:   1 - аорта; 2 - предсердия; 3 - дно желудочка; 4 - отверстия, ведущие в почки
Рис. 203. Часть кровеносной системы беззубки; желудочек сердца вскрыт, кишка отведена в сторону:
1 - аорта; 2 - предсердия; 3 - дно желудочка; 4 - отверстия, ведущие в почки

Ряд мелких отверстий связывает предсердие с перикардиальной полостью. Два отверстия в желудочке связывают его с предсердиями; небольшие клапаны, которыми отверстия снабжены, пропускают кровь в одном направлении - из предсердия в желудочек.

Клапанами снабжены и аорты (передняя и задняя), так что кровь движется только из сердца в аорты. Ход кровообращения по незамкнутой системе ясно виден "а .поперечном сечении тела (рис. 204).

Ход работы. Изучить органы дыхания и кровеносную систему беззубки. 1. Удалить мантийную складку, прикрывающую тело беззубки сверху: ввести ножницы в клоакальный сифон и провести разрез ниже заднего аддуктора, вдоль спинного края жабры, по месту прикрепления ее к телу ракушки. 2. Рассмотреть жаберный листок. Вычленить одну внешнюю полужабру (не повредив стенки тела в области ноги); рассечь ее скальпелем поперек; рассмотреть на разрезе обе жаберные пластинки и место

282

 Рис. 204. Схема кровообращения и топография органов беззубки на поперечном разрезе в области сердца (блок-диаграмма); сосуды с окисленной кровью поперечно заштрихованы, прочие зачерчены:   1 - раковина; 2 - лигамент; 3 - 5 - мантия (3 - правая и 4 - левая складки, 5 - край мантии); 6 - мантийная полость; 7 - 13 - парные жабры (7- внешние листки, 8 - внутренние листки, 9 - внешняя и 10 - внутренняя пластинки внешнего правого жаберного листка, 11 - внутрижаберные перегородки, 12-межжаберные полости (т. е. участки мантийной полости); 13 - сращение обеих полужабр одной стороны тела; 14-наружный и 15 - внутренний наджаберные каналы; 16 - 18 - кровеносная система (16 - перикардий; 17 - желудочек сердца, 18-предсердие); 19 - почки; 20 - кишечник; 21 - гонады; 22 - 26 - кровеносные сосуды в жабрах (22 - восходящий канал внешнего жаберного листка, 23 - то же, внутреннего листка, 24 - нисходящий канал внешнего жаберного листка, 25 - то же, внутреннего листка, 26-почечные сосуды); 27 - педальный кровеносный канал; 28- мантийная артерия; 29 - нога
Рис. 204. Схема кровообращения и топография органов беззубки на поперечном разрезе в области сердца (блок-диаграмма); сосуды с окисленной кровью поперечно заштрихованы, прочие зачерчены:
1 - раковина; 2 - лигамент; 3 - 5 - мантия (3 - правая и 4 - левая складки, 5 - край мантии); 6 - мантийная полость; 7 - 13 - парные жабры (7- внешние листки, 8 - внутренние листки, 9 - внешняя и 10 - внутренняя пластинки внешнего правого жаберного листка, 11 - внутрижаберные перегородки, 12-межжаберные полости (т. е. участки мантийной полости); 13 - сращение обеих полужабр одной стороны тела; 14-наружный и 15 - внутренний наджаберные каналы; 16 - 18 - кровеносная система (16 - перикардий; 17 - желудочек сердца, 18-предсердие); 19 - почки; 20 - кишечник; 21 - гонады; 22 - 26 - кровеносные сосуды в жабрах (22 - восходящий канал внешнего жаберного листка, 23 - то же, внутреннего листка, 24 - нисходящий канал внешнего жаберного листка, 25 - то же, внутреннего листка, 26-почечные сосуды); 27 - педальный кровеносный канал; 28- мантийная артерия; 29 - нога

перехода их друг в друга по брюшному краю. Отделить одну пластинку от другой. 3. Изучить тонкое строение жаберного листка; вычленить небольшой участок и рассмотреть его в воде под штативной лупой (увеличение 20×) или под микроскопом при малом увеличении. 4. Изучить с помощью ручной лупы центральную часть кровеносной системы. Повернуть моллюска спинной стороной кверху; прикрепить его ко дну ванночки булавками,

283

 Рис. 205. Пищеварительная, выделительная и половая системы беззубки; сагитальный разрез (схематизировано). Пищеварительная трубка в большей своей части расположена в ноге, далее кзади она проходит через околосердечную сумку и заканчивается анальным отверстием в мантийной полости поблизости от клоакального отверстия. Почка открывается внутренним конусом в целом - перикардий, а наружной порой - в мантийную полость; тело почки трубчатой формы U-образно изогнуто. Гонады открываются около выделительной поры:   1-нога; 2-передний мускул-замыкатель: 3 - 8 - пищеварительная система (3 - рот, 4-"печень", 5 - желудок, 6 - кишка в перикардии, 7 - задняя кишка, 8 - анус); 9 - 12 - выделительный орган (9 - нефростом - отверстие, обращенное в целом, перикардий. 10 - железистый отдел, 11 - выделительный канал, 12 - выделительная пора): 13 - гонады: 14 - половое отверстие: 16 - 18 - часть кровеносной системы (15 - перикардий, 16 - околосердечный синус, 17 - желудочек, 18 - предсердие); 19 - задний мускул-замыкатель; 20 - клоакальная камера; 21 - выводной сифон; 22- вводной сифон
Рис. 205. Пищеварительная, выделительная и половая системы беззубки; сагитальный разрез (схематизировано). Пищеварительная трубка в большей своей части расположена в ноге, далее кзади она проходит через околосердечную сумку и заканчивается анальным отверстием в мантийной полости поблизости от клоакального отверстия. Почка открывается внутренним конусом в целом - перикардий, а наружной порой - в мантийную полость; тело почки трубчатой формы U-образно изогнуто. Гонады открываются около выделительной поры:
1-нога; 2-передний мускул-замыкатель: 3 - 8 - пищеварительная система (3 - рот, 4-"печень", 5 - желудок, 6 - кишка в перикардии, 7 - задняя кишка, 8 - анус); 9 - 12 - выделительный орган (9 - нефростом - отверстие, обращенное в целом, перикардий. 10 - железистый отдел, 11 - выделительный канал, 12 - выделительная пора): 13 - гонады: 14 - половое отверстие: 16 - 18 - часть кровеносной системы (15 - перикардий, 16 - околосердечный синус, 17 - желудочек, 18 - предсердие); 19 - задний мускул-замыкатель; 20 - клоакальная камера; 21 - выводной сифон; 22- вводной сифон

воткнутыми в йогу; вскрыть околосердечную сумку, слегка приподняв спинной участок покровов и перикардия (осторожно, чтобы не задеть предсердия); сделать сначала разрез срединный продольный, а затем - в обе стороны. Рассмотреть предсердия (левое и правое) >. слегка пошевелить их препаровальной иглой.

Работа 4. Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная система. Сердце в своем строении связано с кишечной трубкой. За ротовым отверстием непосредственно следует пищевод в форме короткой и широкой трубки эктодермального происхождения, переходящий в желудок; оба отдела окружены печенью, протоки которой открываются в желудок (рис. 205). Кишечник - длинная цилиндрическая трубка - состоит из двух неравных отделов. Средняя кишка сильно вытянута в длину; она петлеобразно изогнута в ноге, подходит к передней стенке перикардия и прободает его. несколько ниже передней аорты. Далее следует задняя, или прямая кишка, которая обнаруживается при вскрытии сердца. Она входит в передний конец желудочка сердца (рис. 205), вместе с ним тянется вдоль сердечной сумки, проникает внутрь задней аорты и вместе с ней

284

проходит сквозь заднюю стенку. Только здесь задняя кишка покидает аорту и направляется над задним аддуктором к клоакальной камере (см. рис. 203).

К числу наиболее интересных органов пищеварительной системы беззубки, характерных для моллюсков вообще, относится печень (рис 205). Она просвечивает через кожный покров на спинной стороне позади переднего замыкательного мускула. В ней не только вырабатываются и выделяются в желудок пищеварительные ферменты, но в значительной мере пища, поступающая сюда из желудка, переваривается, всасывается и откладывается в запас.

Питание беззубки протекает в форме, характерной для малоподвижного животного. С током воды в мантийную полость попадают взвешенные в воде пищевые частицы, главным образом детрит и мелкие водоросли. При фильтровании воды через решетчатые пластинки жабр пищевые частицы задерживаются, током воды направляются к ротовому отверстию, куда загоняются ротовыми лопастями. Оставаясь неподвижной, зарывшись " песок и выставив в воду сифоны, беззубка подгоняет к себе кислород и пищу.

Выделительная система состоит из пары почек и перикардиальной железы. Почка, или Боянусов орган (по имени открывшего его Л. Г. Боякуса), - метанефридиального строения (рис. 205). Она состоит из двух ветвей, переходящих одна в другую и вытянутых от передней стенки перикардия до заднего аддуктора. Одна ветвь открывается воронкой в передней части перикардиальной полости - нефростомом; другая - выделительным отверстием в мантийную полость; на дне околосердечной сумки лежит парное отверстие почек - нефростом, которым почки открываются в целом.

Другой выделительный орган - перикардиальная железа, носит еще название Кеберова органа. Он расположен впереди перикардия; в полость последнего поступают продукты выделения, а оттуда выносятся почками во внешнюю среду.

Ход работы. 1. В положении, подготовленном по предыдущему заданию, вскрыть продольно желудочек сердца беззубки, кишечную трубку отвести слегка в сторону; найти место вхождения кишечника в желудочек и выхода из него в задней его части; обратить внимание на полную изолированность внутреннего просвета кишечника от полости сердца; рассмотреть заднюю кишку и анус, открывающийся в клоакальную камеру позади заднего мускула-замыкателя. 2. Обратить внимание на относительное расположение органов, просвечивающих через кожный покров: печень - позади (переднего замыкательного мускула, перикардиальная железа (Кеберов орган) - между

285

 Рис. 206. Мантийный комплекс органов беззубки. Ракушка лежит на правом боку. Левая складка мантии удалена; левая жабра оттянута к спинной стороне (на рисунке - кверху). К наблюдателю обращены внутренние пластинки внутренних полужабр. Внутренняя пластинка правой внутренней полужабры подрезана почти на всем протяжении сращения ее с ногой, оголены выделительное и половое отверстия. Внутренние пластинки правой и левой жабр отделены друг от друга почти на всем протяжении их сращения, от заднего края ноги до клоакального сифона включительно; на рисунке разрез обведен прерывистой линией; оголено анальное отверстие:   1 - выделительная пора, левая и половое отверстие; 2 - йога; 3 - наджаберная полость; 4 - анальное отверстие; 5 - линия разреза; 6 - сосочки вводного сифона; 7 - внутренняя левая полужабра; 8 - край внешней левой полужабры
Рис. 206. Мантийный комплекс органов беззубки. Ракушка лежит на правом боку. Левая складка мантии удалена; левая жабра оттянута к спинной стороне (на рисунке - кверху). К наблюдателю обращены внутренние пластинки внутренних полужабр. Внутренняя пластинка правой внутренней полужабры подрезана почти на всем протяжении сращения ее с ногой, оголены выделительное и половое отверстия. Внутренние пластинки правой и левой жабр отделены друг от друга почти на всем протяжении их сращения, от заднего края ноги до клоакального сифона включительно; на рисунке разрез обведен прерывистой линией; оголено анальное отверстие:
1 - выделительная пора, левая и половое отверстие; 2 - йога; 3 - наджаберная полость; 4 - анальное отверстие; 5 - линия разреза; 6 - сосочки вводного сифона; 7 - внутренняя левая полужабра; 8 - край внешней левой полужабры

печенью и околосердечной сумкой, почки - по сторонам и позади перикардия.

Работа 5. Половая и нервная системы беззубки. Половая система представлена парою гонад, расположенных в дорзальной части ноги; открываются они наружу парным отверстием в мантийной полости.

Вода, циркулирующая в мантийной полости, не только приносит кислород и питательные вещества, но и вымывает выделяющиеся разными органами продукты: В передней части - продукты распада органических веществ в теле анодонты и половые продукты, в задней - экскременты. Все это удаляется из мантийной полости через клоакальный сифон. Мантийная полость беззубки включает, таким образом, характерный для моллюсков мантийный комплекс органов (рис. 206). Наряду с жабрами сюда относятся выводные отверстия выделительной, половой и пищеварительной систем.

Нервная система беззубки состоит из трех пар ганглиев и связывающих их комиосур и коннектив (рис. 207). Головные, или церебральные ганглии, расположены по обеим сторонам рта и связаны короткой комиссурой, лежащей между передним мускулом-замыкателем и ротовым отверстием (рис. 207). От головного ганглия на правой стороне тела тянутся "оннективы: одна к ножному, другая - к внутренностному ганглию на той же

286

 Рис. 207. Нервная система беззубки (вид с левой стороны моллюска; задний мускул-замыкатель отогнут к спинной стороне, чтобы показать лежащий, под ним висцеральный ганглий):  1 - головной парный ганглий; 2 - ротовое отверстие; 3 - нонсной парный ганглий; 4 - церебро-педальная коннектива; 5 - висцеральный ганглий; 6 - церебро-висцеральная коннектива
Рис. 207. Нервная система беззубки (вид с левой стороны моллюска; задний мускул-замыкатель отогнут к спинной стороне, чтобы показать лежащий, под ним висцеральный ганглий):
1 - головной парный ганглий; 2 - ротовое отверстие; 3 - нонсной парный ганглий; 4 - церебро-педальная коннектива; 5 - висцеральный ганглий; 6 - церебро-висцеральная коннектива

стороне тела. Такие же коннективы пробегают на лавой стороне. В ноге находится вторая пара ганглиев - ножные, или педальные (рис.207). Внутренностные, или висцеральные, ганглии лежат на вентральной стороне заднего мускула-замыкателя; они связаны настолько короткой коммиссурой, что кажутся слитыми в одно звездчатообразное тело. Своей желтоватой окраской ганглии отличаются от окружающих тканей (рис. 207). Ход работы. 1. Найти с помощью ручной лупы и зарисовать на контурном рисунке парный висцеральный ганглий, лежащий на вентральной стороне заднего аддуктора, и отходящие от него церебрально-висцеральные коннективы. Для этого беззубку перевернуть на спинную сторону, укрепив ее воткнутыми в ногу булавками; провести разрез по линии срастания внутренних пластинок внутренних жаберных листков позади ноги; животное примет при этом вид, изображенный на рис. 208. 2. Найти наружное выделительное и половое отверстия на одной стороне тела. Для этого повернуть беззубку набок, провести разрез (осторожно, чтобы не повредить покровы тела) в области ноги, по линии срастания внутренней пластинки внутренней полужабры с ноши. Выделительная пора лежит над ногой между жабрами; чуть пониже открываемся половая система.

287


1 Bivalvia, от латинских: бис - дважды, вальве - створчатые двери.
2 Лигамент, от латинского лигамен - перевязка.
3 Аддуктор, от латинских: ад - к, дуцере - тянуть.
1 Конхиолиновый, от греческого конгхе - раковина.#
1 Кардинальный, от латинского кардо - главное.
1 Протрактор и ретрактор, от латинских: про-вперед, трактб-тяну,ре - обратное действие.
1Ж Филамент, от латинского филум - нить.

На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout