<< Главная страница

Важнейшие типы ротового аппарата насекомых

Грызуще-жующий тип ротового аппарата; лакающий, или грызуще-лижущий, ротовой аппарат; сосательная трубочка; колюще-сосущий ротовой аппарат клопа; колюще-сосущий аппарат комара

Ротовой аппарат играет в общем однородную роль в жизни разных насекомых, а именно - транспортировка пищи к ротовому отверстию; нередко это связано с предварительной ее переработкой. Однако эта общая роль принимает разнообразную форму, с чем связаны различия в строении и специфические функции разных типов ротового аппарата. Но и при различном строении они обнаруживают взаимную связь и сходство соответствующих органов, обусловленные их общим происхождением.

В этом можно убедиться, если изучить строение ротовых аппаратов разных типов, объединить их единством строения и связать различия между ними с особенностями в функциях каждого типа и характером питания различных насекомых.

Работа 1. Грызуще-жующий тип ротового аппарата. С помощью ротового аппарата такого типа насекомое использует

229

твердую пищу, требующую раздробления, отрывания кусков, измельчения путем разжевывания и т. п. Он рассмотрен нами у черного таракана (см. рис. 142) и помимо того свойствен саранче и другим прямокрылым, а также жукам и стрекозам. Свое второе название - ортоптероидный, он получил от названия отряда- прямокрылых, ортоптера, к которому относятся тараканы, саранча и другие насекомые; ротовой аппарат этого типа можно назвать также тараканьим.

Грызуще-жующий ротовой аппарат действует путем применения жвал подобно слесарным клещам или щипцам. Насекомые, по крайней мере тараканы, могут питаться и жидкой пищей с помощью нижней губы. С помощью максилл пища ощупывается и удерживается у ротового отверстия. Этот тип признается наиболее примитивным, стоящим ближе всех остальных к конечностям первичных сегментов, из которых сформировалась голова насекомых.

Ход работы. Используя результаты изучения тараканьего ротового аппарата, отметить функции его частей: верхней губыу жвал, максилл и нижней губы.

Работа 2. Лакающий, или грызуще-лижущий, ротовой аппарат. Он свойствен большинству перепончатокрылых, или гименоптера, и поэтому иногда именуется гименоптероидным. В наиболее ясной форме, в качестве высокоспециализированного аппарата, он развит у шмеля (и особенно у медоносной пчелы) и может -быть назван шмелиным. Он включает три составных части: верхнюю губу, верхние челюсти и хоботок (рис. 146).

Рассмотрим ротовой аппарат шмеля. Верхняя губа имеет форму вытянутой в ширину пластинки с прямым проксимальным краем по месту прикрепления к наличнику, противоположный край закруглен и снабжен многочисленными волосками. Это - непарная и нерасчлененная кожная складка (рис. 146). По своему происхождению, форме, строению и положению верхняя губа в лакающем ротовом аппарате ничем не отличается от того же органа у таракана, но значение свое она утратила в связи с изменением функции всего ротового аппарата.

Верхние челюсти, или мандибулы, шмеля - хитинизированные пластинки большой прочности, вогнутые с одной стороны. Медианный край их снабжен зубцами. Они лежат под верхней губой, лишь частично их прикрывающей, вполне сходны с такими же челюстями таракана не только по строению и расположению, но и по происхождению в качестве первой пары околоротовых конечностей (рис. 146). Верхние челюсти вполне сохранили пригодность для разгрызания твердых предметов, например древесины. Однако в связи с новой функцией ротового аппарата (см. ниже) они утратили свою роль в питании насекомого.

230

У медоносной пчелы мандибулы имеют несколько более сложную форму, снабжены желобком и используются при сборе пыльцы, но все же мало отличаются от мандибул шмеля.

 Рис. 146. Ротовые органы медоносной пчелы. А - схема строения; Б - схема поперечного сечения:   1 - верхняя губа; 2-мандибулы; 3 - 6 - максиллы (3 - основание, 4 - стволик, 5 - наружная жевательная лопасть, 6 - рудимент максиллярного щупика); 7 - подподбородок; 8 - подбородок, 9 - нижнегубные щупики; 10 - язычок; 11 - придаточный язычок; 12 - канал в хоботке
Рис. 146. Ротовые органы медоносной пчелы. А - схема строения; Б - схема поперечного сечения:
1 - верхняя губа; 2-мандибулы; 3 - 6 - максиллы (3 - основание, 4 - стволик, 5 - наружная жевательная лопасть, 6 - рудимент максиллярного щупика); 7 - подподбородок; 8 - подбородок, 9 - нижнегубные щупики; 10 - язычок; 11 - придаточный язычок; 12 - канал в хоботке

Все прочие ротовые органы образовали хоботок. В его состав входят максиллы и нижняя губа, Максилла имеет двучленистое основание- подвесок, или основной членик, и стволик (рис. 146). Особенно сильно развит стволик - массивная, вытянутая в длину часть челюсти. Из двух жевательных лопастей, которые входят в состав максиллы, хорошо развита наружная.

Она сильно вытянута в длину, заострена на свободном конце, уплощена и способна с помощью специальной мускулатуры изгибаться, принимая форму желобка. Когда обе максиллы складываются, частично накладываясь друг на друга, они образуют спинную и боковые стороны наружной стенки хоботка (рис. 146), Внутренняя жевательная лопасть настолько недоразвита, что до последнего времени признавалось ее полное отсутствие. Все же в слаборазвитой форме она обнаруживается (но не на лабораторном занятии) и даже выяснены ее некоторые функции. Максиллярный щупик также редуцирован (рис. 146).

Таким образом, максиллы шмеля и таракана вполне сравнимы; они состоят из одних и тех же элементов, одинаковым образом расположенных, с той лишь разницей, что стволик и наружная жевательная лопасть сильно развиты, а внутренняя лопасть и щупик, напротив, редуцированы. Функция максилд выяснена ниже при описании нижнегубных щупиков.

Нижнегубной (или лабиальный) щупик хорошо развит, но полностью сменил свою функцию. Щупик четырехчленистый, несколько уплощенный. По длине он почти не уступает наружной лопасти максилл; подавляющая часть длины

231

приходится на первый (проксимальный) членик; крайние два, напротив, очень малы (рис. 146). Во время приема пищи нижнегубные щупики прикладываются друг к другу своими внутренними краями и прижимаются к максиллам, образуя нижнюю (вентральную) сторону наружной стенки хоботка (рис. 146). Щупики и максиллы образуют при этом трубку с внутренним просветом, который служит каналом для проведения жидкой пищи. Нижнегубные щупики шмеля, следовательно, сохранив (в основном) строение и положение, полностью утратили значение и функцию органа осязания и превратились в орган приема жидкой пищи путем насасывания ее из легкодоступного скопления.

В нижней губе (лабиум) подподбородок имеет форму небольшого членика треугольной формы, причлененного к головной капсуле; подбородок утолщен и вытянут в длину; на его вершине в срединной части причленены язычок и придаточный язычок, а в углах - описанные уже щупики (рис. 146). Язычок превратился здесь в длинную тонкую трубку, внутренний просвет которой служит вторым каналом (внутренним) также для насасывания жидкой пищи, но из малодоступного резервуара (внутреннее строение язычка довольно сложно и здесь не рассматривается). Наружные лопасти нижней губы (т. е. придаточный язычок) имеют вид коротких желобчатых пластинок. В покое они несколько раздвинуты, в рабочем состоянии (момент приема пищи) они своими вогнутыми поверхностями прижимаются к язычку, охватывая его подобно манжетке.

Таким образом, нижняя губа шмеля и таракана - органы вполне сравнимые: одни и те же элементы имеют у них одинаковое расположение, с той лишь разницей, что одни подверглись у шмеля сильному развитию - подбородок, щупики и язычок, другие редуцировались - подподбородок, третьи - лишь видоизменились -придаточный язычок. На основании данного здесь описания тот же вывод можно распространить и на весь ротовой аппарат шмелиного типа в целом; легко себе представить возникновение последнего из грызуще-жующего типа путем преобразования его органов и приспособления аппарата в целом к питанию жидкой пищей. Когда к пищевому скоплению насекомое не в состоянии приблизиться настолько, чтобы пустить в ход пищеприемную трубку, образованную максиллами и нижнегуб-иыми щупиками, например нектар в длинном узком нектарнике, тогда пища насасывается с помощью язычка.

В целом ротовой аппарат шмеля и пчелы приспособлен к питанию жидкой пищей, когда не требуется для этого прокалывать ткани организма (растения), соками которого насекомое питается. Подъем жидкости к ротовому отверстию осуществляется активными сосательными движениями глотки и ротовых частей.

232

 Рис. 147. Ротовой аппарат бабочек (отряд чешуекрылых). Внешний вид ротового аппарата и его органов у капустной белянки:   1 - головная капсула; 2 - антенны (большая часть их удалена); 3 - сложные глаза- 4 - наличник; 5 - верхняя губа: 6 - сосательная трубка, образованная парою лопастей; 7 - дистальная конец трубки, где .лопасти не связаны друг с другом; 8 - слаборазвитый максиллярный щупик: 9 - нижняя губа; 10 - хорошо развитый трехчленистый нижнегубной щупик
Рис. 147. Ротовой аппарат бабочек (отряд чешуекрылых). Внешний вид ротового аппарата и его органов у капустной белянки:
1 - головная капсула; 2 - антенны (большая часть их удалена); 3 - сложные глаза- 4 - наличник; 5 - верхняя губа: 6 - сосательная трубка, образованная парою лопастей; 7 - дистальная конец трубки, где .лопасти не связаны друг с другом; 8 - слаборазвитый максиллярный щупик: 9 - нижняя губа; 10 - хорошо развитый трехчленистый нижнегубной щупик

Ход работы. I. Рассмотреть под штативной лупой строение ротового аппарата шмеля или медоносной пчелы в целом (без расчленения) и отдельных его органов. Со спинной стороны головы найти верхнюю губу и верхние челюсти; с противоположной стороны - хоботок в целом и его органы; слегка отодвинуть в стороны максиллы и нижнегубные щупики, рассмотреть их строение и найти элементы их составляющие; рассмотреть язычок и придаточный язычок. 2. По микропрепарату, изготовленному заранее из вычлененных органов ротового аппарата шмеля или пчелы, изучить и зарисовать строение верхней губы, верхних и нижних челюстей и нижней губы; обозначить на рисунке названия всех элементов, входящих в состав ротового аппарата, и их функции.

Работа 3. Сосательная трубочка. Все бабочки, или чешуекрылые, обладают ротовым аппаратом одного типа и при том специфичным. По латинскому названию отряда чешуекрылых - Lepidoptera - употребительно название лепидоптероидный.

По внешнему виду этот ротовой аппарат тоже хоботок; он имеет форму длинной цилиндрической трубочки, спирально свернутой и подогнутой на нижней стороне головы (рис. 147).

Верхняя губа редуцирована и сохранилась ,в. виде небольшой пластиночки, занимающей обычное положение: сочленена с наличником. В приеме пищи она участия не принимает.

Верхние челюсти, как правило, полностью исчезли; встречаются лишь у некоторых примитивных видов чешуекрылых.

Максиллы наиболее развиты. Из всех элементов примитивной максиллы сохранились лишь подвесок, стволик (трудно обнаруживаемые на занятии) ,и сильно развитые наружные лопасти, а у некоторых - еще и щупик. Наружные жевательные лопасти составляют основной элемент максилл и всего аппарата. Каждая из них представлена длинной узкой желобообразной пластинкой, прогнутой в поперечном сечении дугообразно; она образует (правую или соответственно левую) половину спиральной

233

трубки. Сложенные вместе обе жевательные лопасти образуют характерную для бабочек трубку, внутренний просвет которой служит каналом, проводящим пищу к ротовому отверстию.

 Рис. 148. Часть сосательной трубочки бабочки (бражника), вырезанная двумя поперечными разрезами (показаны связь обеих жевательных лопастей максилл и внутреннее строение каждой):   1-3 - лопасть (1 - наружная стенка, 2-внутренняя стенка, 3-полость); 4 - 6-сочленения обеих лопастей; 6- пищепроводный канал; 7 - 9 - внутренние органы лопасти (7 - трахейный ствол, 8 - нерв. 9 - мышца)
Рис. 148. Часть сосательной трубочки бабочки (бражника), вырезанная двумя поперечными разрезами (показаны связь обеих жевательных лопастей максилл и внутреннее строение каждой):
1-3 - лопасть (1 - наружная стенка, 2-внутренняя стенка, 3-полость); 4 - 6-сочленения обеих лопастей; 6- пищепроводный канал; 7 - 9 - внутренние органы лопасти (7 - трахейный ствол, 8 - нерв. 9 - мышца)

Стенка сосательной трубки имеет довольно сложное строение (в лабораторном практикуме оно не изучается); она двойная, наружная и внутренняя стенки ограничивают полость, заполненную кровью; в лее входят часть дыхательной системы (трахеи), нервный тяж и мускулатура (рис. 148). Обе полутрубки подвижно связаны по всей длине друг с другом, так что одна из них может скользить вдоль другой. Сосательная трубка свертывается в силу ее эластичности, обусловленной хитинизацией ее покровов; в покое она всегда туго свернута; возможно, некоторое участие принимает и мускулатура. Развертывание ее и выпрямление осуществляется специальными мышцами и, возможно, при содействии напора крови, которая нагнетается в полость жевательной лопасти.

Действие ротового аппарата бабочек обеспечивается главным образом капиллярностью. При погружении конца сосательной трубки в жидкость последняя поднимается по трубке и достигает ротового отверстия. Этому способствуют до некоторой степени глотательные движения. По принципу действия хоботок бабочек можно сравнить с насосом.

Нижняя губа в виде небольшой пластинки позади максилл несет пару трехчленистых типичных щупиков - один из характерных признаков ротового аппарата данного типа.

Таким образом, по сравнению с тараканом, ротовые органы бабочек претерпели следующие изменения: редуцировались (в. некоторых случаях до полного исчезновения) верхняя губа, мандибулы, внутренняя лопасть максилл, нижняя губа; сохранились нижнегубные и отчасти максиллярные щупики; сильно развились наружные лопасти максилл.

Ход работы. 1. Изучить под штативной лупой строение ротового аппарата бабочки без расчленения его; найти верхнюю

234

губу, сосательную трубочку, нижнюю губу и нижнегубные щупики, 2. По микропрепарату, приготовленному заранее, под штативной лупой вновь рассмотреть и зарисовать органы ротового аппарата бабочки; обратить внимание на почти полную утрату ротовыми органами бабочки сходства с расщепленной конечностью.

 Рис. 149. Ротовой аппарат клопов (вид сбоку); слева-челюсти скрыты в желобке нижней губы, справа - ротовые органы раздвинуты; челюсти попарно сложены:
Рис. 149. Ротовой аппарат клопов (вид сбоку); слева-челюсти скрыты в желобке нижней губы, справа - ротовые органы раздвинуты; челюсти попарно сложены:

1 - головная капсула; 2 - сложный глаз; 3 - лоб; 4 - наличник двураздельный; 5 - верхняя губа; 6 - подглоточник; 7 - мандибулы; 8-максиллы; 9-10 - нижняя губа (9 - членики нижней губы, 10 - желобок)

Работа 4. Колющесосущий ротовой аппарат клопа. Клопы относятся к отряду полужесткокрылых, или гемиптера - Hemiptera; отсюда и второе название ротового аппарата этого типа - гемиптероидный, или клопиный. Ротовой аппарат тлей обладает тем же строением. Внешне он выглядит тоже как хоботок, строение которого, однако, существенно отличается от ранее изученных хоботков. В состав его входят все обычные ротовые органы (рис. 149).

Верхняя губа, сочлененная, как обычно, с наличником, укорочена и имеет форму заостренной непарной пластинки. В действии она прижимается к нижней губе, что имеет определенное значение (см. ниже). По своему положению и происхождению в качестве кожной складки верхняя губа клопа и таракана ничем не различаются (рис. 149).

Верхние и нижние челюсти преобразованы в стилеты особого строения, лишенные членистости и придатков. В действии они тесно прилегают друг к другу, образуя общий колющий пучок, в поперечном сечении круглый, в котором одна челюсть может скользить вдоль остальных, не отрываясь от них (рис. 149). Кнаружи в пучке стилетов располагаются мандибулы, внутри- максиллы.

Мандибулы прокалывают ткани питающего организма. Медианные стороны мандибул подшлифованы под наружную поверхность максилл, так что плотно прилегают друг к другу. Концы их заострены и нередко зазубрены.

235

Максиллы проводят пищу и слюну. С их сложной конфигурацией лучше всего познакомиться на схеме поперечного разреза (рис. 150). Внутренняя (медианная) сторона имеет два желобка; когда обе максиллы складываются, желобки образуют два канала: один - питательный, расположен ближе к спинной стороне, другой - слюнный, расположенный вентрально. По-видимому, максилла клопов соответствует внутренней жевательной лопасти примитивной челюсти.

 Рис. 150. Схема поперечного разреза хоботка клопов (перерезаны обе пары челюстей для обнаружения образованных ими каналов; губы - верхняя и нижняя - на рисунке отсутствуют):
Рис. 150. Схема поперечного разреза хоботка клопов (перерезаны обе пары челюстей для обнаружения образованных ими каналов; губы - верхняя и нижняя - на рисунке отсутствуют):

1 - мандибулы; 2 - максиллы; 3 - пищевой канал; 4 - слюнный канал#

Нижняя губа служит опорой для челюстей. Она сильно развита, вытянута в длину и расчленена (3-4 членика); это наиболее мясистая часть ротового аппарата (см. рис. 149). Вдоль дорзальной ее стороны во всю длину проходит желобок. В действии пучок челюстей вкладывается в него и скользит по нему. При этом верхняя губа (см. выше) прижимает челюстной пучок к нижней губе; в верхней, проксимальной, части; обе губы образуют здесь кольцевое окружение для челюстей. Ниже, где верхняя губа кончается, края нижней губы смыкаются, так что образуют трубку, внутри которой скользят челюсти. Непосредственного участия в питании нижняя губа не принимает.

Таким образом, в состав клопиного хоботка входят все органы примитивного ротового аппарата, но в сильно видоизмененном виде. Ротовой аппарат клопов специализирован на прием жидкой пищи, скрытой под покровами животного или растения. Работа ротового аппарата этих насекомых представляется в следующем виде. К покровам животного (или растения) прикладывается кончик нижней губы (рис. 151). Нажимая головой и используя специальную мускулатуру, клоп вводит в покровы мандибулы; вслед затем нажатием в ранку вводятся максиллы. По мере того, как пучок челюстей, скользя по желобку нижней губы, проникает все глубже в ткани, губа сначала несколько укорачивается сжатием, а затем изгибается в месте одного из сочленений (рис. 151). Насекомое накачивает в ранку слюну по слюнному протоку, а одновременно по питательному каналу пища поднимается в силу капиллярности и отчасти под действием глотательных движений. Роль введенной в ранку слюны у хищных клопов не ограничивается анестезирующим действием на животное, но вызывает приток соков к ранке и, по-видимому, оказывает противосвертывающее влияние на кровь; у растительноядных

236

она облегчает проникновение челюстей в ранку. Это описание позволяет хоботок клопа уподобить насосу в сочетании с шприцем.

Ход работы. 1. Изучить под штативной лупой строение ротового аппарата клопабез расчленения его. Проткнуть головную капсулутонкой булавкой и укрепить ее на картоне или на столике лупы с помощью комочка пластилина (или воска);голову направить к себе боковой или спинной стороной. Слегка отодвинуть верхнюю губу, отделить челюсти от нижней губы, а также отодвинуть одну челюсть от другой так, чтобы все они были видны порозень.

 Рис. 151. Три стадии проникновения стилетов клопа в ткань питающего организма: 1 - сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 - нижняя губа
Рис. 151. Три стадии проникновения стилетов клопа в ткань питающего организма: 1 - сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 - нижняя губа

Найти на передней стороне головы укороченную верхнюю губу, сочлененную с наличником, на вентральной стороне членистую нижнюю губу и обе пары челюстей, 2. По микропрепарату, приготовленному заранее из вычлененных ротовых частей клопа, изучить под штативной лупой и зарисовать строение и расположение верхней и нижней губ, верхних и нижних челюстей. Обратить внимание на утрату ротовыми органами клопа сходства с двуветвистой членистой конечностью и на преобразование их в сложный ротовой аппарат, части которого утратили первичные функции и приобрели новые. На рисунке поименовать все элементы ротового аппарата и ил функции.

Работа 5. Колюще-сосущий аппарат комара. Функционально он сходен с клопиным (рис. 152). Морфологически - отличается резковыраженным удлинением всех составляющих его частей. Колюще-сосущий аппарат этого типа может быть назван комариным или, по названию одного из родов комаров (Culex), кулицидным.

Верхняя губа у комаров превратилась в тонкую длинную трубочку, так как края губы загнуты и сомкнулись по средней линии на вентральной ее стороне. Кончик ее срезан косо и заострен.

Мандибулы и максиллы преобразованы в уплощенные щетинки с заостренными концами и мелко зазубренными, краями (особенно максиллы), что облегчает образование ранки

237

в покровах хозяина. Максиллы несут членистые щупики и сами образованы наружной жевательной лопастью; вторая ветвь утрачена. Подглоточник также имеет форму заостренной щетинки (рис. 152) и на всем протяжении пронизан каналом. Челюсти слишком тонки, чтобы проколоть кожу хозяина; но они вместе с подглоточником прилипают к верхней губе и образуют с ней прочный колющий аппарат (рис. 152) с двумя каналами.

Нижняя губа утратила членистость и преобразована в желобок, равный по длине всем удлиненным ротовым органам. В покое последние укладываются в нижнюю губу, которая снизу и с боков охватывает не только челюсти и подглоточник, но и верхнюю губу. В основной (проксимальной) части аппарата такая связь сохраняется и в процессе питания.

Таким образом, ротовой аппарат комара, подобно клопиному, включает все органы примитивного ротового аппарата, но сильно видоизмененные как по строению, так и по функции отдельных частей и аппарата в целом.

 Рис. 152. Ротовой аппарат комаров (вид сбоку); одна мандибула и одна максилла удалены; справа - поперечный разрез ротового аппарата: 1 - антенны; 2 - верхняя губа с пищевым каналом внутри; 3 - мандибула; 4 - максилла; 5 - подглоточник со слюннопроводящим каналом внутри; 6 - нижняя губа; 7 - нижняя губа и щупик; 8 - максиллярный щупик
Рис. 152. Ротовой аппарат комаров (вид сбоку); одна мандибула и одна максилла удалены; справа - поперечный разрез ротового аппарата: 1 - антенны; 2 - верхняя губа с пищевым каналом внутри; 3 - мандибула; 4 - максилла; 5 - подглоточник со слюннопроводящим каналом внутри; 6 - нижняя губа; 7 - нижняя губа и щупик; 8 - максиллярный щупик

Ротовой аппарат комара действует следующим образом. Кончиком нижней губы комар (самка; самцы крови не сосут) отыскивает подходящее для питания место. Колющую иглу, состоящую из всех ротовых частей, кроме нижней губы, он вонзает в кожу. По мере погружения ее в кожу хозяина нижняя губа изгибается дугой, так что аппарат скользит по желобку на кончике губы. По каналу подглоточника слюна нагнетается в ранку, а по каналу верхней губы кровь в силу капиллярности поднимается к ротовому отверстию.

Следовательно, ротовой аппарат клопа и комара действует по принципу шприца в сочетании с нагнетательным насосом; он специализирован для литания соками, отчасти кровью, с

238

 Рис. 153. Сравнительная схема типов строения ротового аппарата насекомых. Слева направо: ротовые аппараты таракана, шмеля, бабочки, комара, клопа; однородные органы заштрихованы одинаково: 1 - верхняя губа; 2-мандибулы; 3 - максиллы; 4-нижняя губа
Рис. 153. Сравнительная схема типов строения ротового аппарата насекомых. Слева направо: ротовые аппараты таракана, шмеля, бабочки, комара, клопа; однородные органы заштрихованы одинаково: 1 - верхняя губа; 2-мандибулы; 3 - максиллы; 4-нижняя губа

преоделением препятствия в виде покровов и стенок кровеносных сосудов.

Ход работы. 1. Изучить строение комариного ротового аппарата без вычленения из него отдельных органов; рассмотреть под штативной лупой его голову и хоботок. 2. По микропрепарату, заранее приготовленному, изучить под микроскопом при малом увеличении строение и расположение ротовых частей, а при большом увеличении - концевые их участки.

239


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout