<< Главная страница

Внешняя морфология многоножек на примере костянки Lithobius (подкласс Губоногие) и кивсяка Schizophyllum (подкласс Двупарноногие)

Строение головы, ее конечностей и придатков у костянки; строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела костянки строение головы, ее конечностей и придатков у кивсяка; строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела кивсяка

Работа 1. Строение головы, ее конечностей и придатков у костянки. Несколько утолщенное, в спинно-брюшном направлении тело костянки, достигающее в длину 2-2,5 см, четко разделено на два отдела: голову и туловище (рис. 134). Округлой формы голова несколько сжата в спинно-брюшном направлении. Сегменты, образовавшие голову, прочно спаяны без следа границ между ними.

Спереди голова несет пару длинных нитевидных, многочленистых антенн, или усиков. Антенны многоножек служат органами чувств, так же как антеннулы ракообразных, которым они соответствуют по происхождению и положению на голове; выполнению этой роли способствуют чувствительные волоски и шипики, которыми покрыты усики (рис. 134).

Голова вооружена тремя парами челюстей: мандибулами, или верхними челюстями (жвалами), и двумя парами максилл (рис. 135).

Мандибулы, или верхние челюсти (жвалы), - первая пара головных конечностей - служат основным органом измельчения пищи. Мандибула состоит из двух члеников (рис. 136); у костянки оба членика срослись, но сохранилась щель по месту их сочленения. Дистальная часть мандибулы по медианному краю вооружена хорошо развитыми хитиновыми зубами, мелкими зубчиками и жесткими волосками, с помощью которых перетирается пища. С брюшной стороны стернит того же мандибулярного сегмента вдается в ротовую полость в форме подвижного отростка, направленного вперед. Это дополнительный

212

придаток ротового аппарата подглоточник, или гипофаринге1, к головным конечностям не относящийся (рис. 136). Первая пар а максилл, или нижних челюстей, - трех-членистые конечности. Основные членики (коксы) расширены, каждый из них на своем медианном крае несет отросток - эндит. Первые максиллы снабжены чувствительными волосками и щетинками, но лишены жевательной лопасти (сравни с максиллами раков и пауков) ; с помощью этих конечностей пищевой комок или добыча удерживаются у ротового отверстия.

Вторые максиллы у костянки - типичные одноветвистые членистые конечности. Основные их членики - коксы -- срослись с вентральной иластинкой сегмента - стернум - и образовали коксостернум. Эти околоротовые конечности лишены жевательных приспособлений, последний (дистальный) членик их несет щетинки и коготок; действуют они и как органы чувств (ощупывание добычи), и как челюсти (удерживание добычи и поднесение ко рту).

 Рис. 134. Многоножки - костянка (вверху) и кивсяк (внизу):1 - голова; 2 - антенны; 3 - ногочелюсть; 4 - шейный щиток; 5 - нога второго туловищного сегмента; 6 - ноги; 7 - тергиты туловищных сегментов; 8 - анус; 9 - стигмы
Рис. 134. Многоножки - костянка (вверху) и кивсяк (внизу):1 - голова; 2 - антенны; 3 - ногочелюсть; 4 - шейный щиток; 5 - нога второго туловищного сегмента; 6 - ноги; 7 - тергиты туловищных сегментов; 8 - анус; 9 - стигмы

Голова многоножек представляет оформленную головную капсулу, прочную, сильно хитинизированную, выполняющую две важные функции: она защищает головной мозги служит местом прикрепления челюстей (см. рис. 135). На вентральной стороне ближе к .переднему краю спаян с головной капсулой наличник - треугольной формы пластинка, снабженная на переднем конце осязательными щетинками. Далее кзади лежит хитинизированная складка дуговидной формы - верхняя губа с пятью хитиновыми зубцами, определенным образом

213

 Рис. 135. Внешний вид головы многоножки; справа - костянки (с брюшной стороны ); слева - кивсяка (сбоку с первыми туловищными сегментами): <br>1 - голова; 2 - антенны; 3 - ногочелюсть; 4- шейный щиток; 5 - нога второго туловищного сегмента; 6 - ноги; 7 - тиргиты туловищных сегментов; 8-14 - элементы многочелюсти (8 - тазик; 9 - зубцы на переднем крае тазика, 10 - вертлуг I, 11 - верлук II, 12 - бедро, 13 - голень, 14 - когтевой членик); 15 - максилла II; 16 - максилла I; 17 - мандибула
Рис. 135. Внешний вид головы многоножки; справа - костянки (с брюшной стороны ); слева - кивсяка (сбоку с первыми туловищными сегментами):
1 - голова; 2 - антенны; 3 - ногочелюсть; 4- шейный щиток; 5 - нога второго туловищного сегмента; 6 - ноги; 7 - тиргиты туловищных сегментов; 8-14 - элементы многочелюсти (8 - тазик; 9 - зубцы на переднем крае тазика, 10 - вертлуг I, 11 - верлук II, 12 - бедро, 13 - голень, 14 - когтевой членик); 15 - максилла II; 16 - максилла I; 17 - мандибула

расположенными. Верхняя губа входит в состав ротового аппарата в качестве придатка тела.

Таким образом, процесс цефализации, т. е. формирование головы, начавшийся еще у полихет, завершился у многоножек образованием головной капсулы, несущей органы ротового аппарата и органы чувств. Непосредственно за головой начинается туловищный отдел. Первый сегмент отличается от остальных по строению и функции связанных с ним конечностей. Он несет пару ногочелюстей (см. рис. 135) мощно развитых конечностей, функционально связанных с ротовым аппаратом. По числу и паи менованию элементов ногочелюсть многоножки сходна с изученной уже конечностью паукообразных. В ее состав входит тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка. Отличительные

 Рис. 136. Верхняя челюсть (слева) и подглоточник костянки (вид с брюшной стороны)
Рис. 136. Верхняя челюсть (слева) и подглоточник костянки (вид с брюшной стороны)

214

особенности у костянки сводятся к следующему: тазик (или кокса) сильно развит в форме большой пластинки, несущей на переднем конце до семи крепких хитиновых зубцов; вертлуг двучленистый, между основным крупным члеником его и коксой имеется еще один небольшой промежуточный членик; бедро и голень укорочены; последний (дистальный) членик, соответствующий лапке, когтевидно изогнут, внутри его проходит канал, по которому секрет ядовитых желез поступает в ранку добычи, когда конечность в нее вонзается. В целом ногочелюсти костянки превратились в орган нападения и умерщвления добычи, а при случае и орган защиты.

Ход работы. Изучить строение органов ротового аппарата костянки путем их вычленения и зарисовать их. 1. Отчленить голову и прикрепить ее ко дну ванночки или к столу, воткнув тонкую (энтомологическую) булавку в головную капсулу между антеннами в направлении от переднего конца головы к заднему. Голова при этом будет повернута передним концом вверх. 2. Пользуясь ручной лупой, ознакомиться с общим видом головы (рассматривая ее снизу) и расположением головных конечностей. 3. Изучение ротового аппарата начинать с задних конечностей головы (т. е. в таком же порядке, какой был применен при расчленении речного рака). 4. С помощью препаровальной иглы отделить осторожно первый (короткий) туловищный сегмент, несущий ногочелюсти; отметить на рисунке все элементы конечности. 5. Отчленить II пару максилл, поместить их на предметное стекло в капле воды и накрыть покровным стеклом; изготовленный микропрепарат изучить под микроскопом при малом увеличении или под лупой. 6. Отчленить первую пару максилл, мандибулы (жвалы) с подглоточником, приготовить из них такой же временный микропрепарат и изучить под микроскопом при малом увеличении.

Работа 2. Строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела костянки. Ходные, или ходильные, ноги схадны по строению с такими же ногами раков и пауков. В состав каждой из них входят только что перечисленные элементы; лапка заканчивается коготком; у костянки вертлуг двучленистый. Цилиндрической формы членики О'бладают твердыми хитинизированными покровами и (исключая тазик) подвижно сочленены, будучи связаны богатой двигательной мускулатурой и эластичными слабо хитинизированными покровными перепонками. Ноги длинные. Костянка, потревоженная, быстро убегает, скрываясь в ближайшей расселине или под комком земли.

Туловищный отдел костянки состоит из 19 следующих друг за другом сегментов. За исключением первого, несущего ногочелюсти (см. выше), туловищные сегменты обладают общими чертами: кольцеобразной формы, несколько уплощенные

215

с вентральной стороны, с хитинизированными покровами и парою конечностей на брюшной стороне; спинная пластинка - тергит - и брюшная - стернит - хитинизированы интенсивнее и связаны друг с другом по бокам тела эластичными, слабо хитинизированными участками кожи - боками, или плеврами. На плеврах многих сегментов расположены на ружные отверстия дыхательной системы - стигмы, или дыхальца. Однако сегменты туловища не вполне однородны: правильно чередуются пары сегментов; в состав каждой пары входит один короткий и следующий за ним - длинный сегмент; стигмы имеются лишь на больших сегментах. Тем самым гомономность сегментации нарушена различиями между короткими и длинными члениками тела (см. рис. 134),

В гомономность сегментации гораздо более глубокие нарушения вносят особенности в строении заднего конца туловища. Здесь выделяются три сегмента, образующие генитальную и анальную области. Членики эти лишены конечностей.

Ход работы. 1. Вычленить одну ходильную ногу, зарисовать -ее и обозначить на рисунке названия всех элементов. 2. Рассмотреть различия во внешнем виде длинных и коротких сегментов, зарисовать 3-4 смежных сегмента.

Работа 3. Строение головы, ее конечностей и придатков у кивсяка. Цилиндрической формы тело кивсяка достигает в длину нескольких сантиметров (см. рис. 134). Голова четко отделена от остальной части тела. На голове спереди - единственная пара коротких антенн, или усиков, состоящих из небольшого числа члеников (см. рис. 135). По своему происхождению и функции они не отличаются от антенн костянки.

Мандибулы (жвалы) - первая пара околоротовых конечностей - мощно развиты. Каждая состоит из двух подвижно сочлененных частей: проксимальной, связанной с двигательной мускулатурой, и диетальной; та и другая образована несколькими связанными между собой хитиновыми пластинками. Дистальная часть вооружена хитиновыми зубцами и мелкими зубчиками, с помощью которых пища измельчается.

Нижняя губа, прикрывающая ротовое отверстие снизу, названа гнатохилярием1.Этот орган по своему происхождению соответствует второй паре максилл, из которых он сформировался. Первая пара максилл полностью редуцирована.

Головные придатки и конечности во многом сходны у многоножек и ракообразных, но в силу оформленности головы они теснее связаны между собой у многоножек; из околоротовых конечностей они превратились в органы примитивного ротового аппарата, получившего дальнейшее развитие у насекомых.

Ход работы. 1. Отчленив голову кивсяка в том же порядке,

216

как и у костянки, ознакомиться с внешним видом (форма, антенны, положение ротового аппарата). 2. По микропрепаратам, заранее изготовленным, под микроскопом при малом увеличении рассмотреть жвалы и нижнюю губу кивсяка.

Работа 4. Строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела кивсяка. Туловище у кивсяка сегментировано. Первый его сегмент не только утратил конечности, но и лишился стернита - брюшного элемента, который переместился впереди вошел в состав нижней губы (гнатохилярия). Дорзальная же часть сегмента - тергит, напротив, хорошо развита и превратилась в шейный щиток (см. рис. 135).

 Рис. 137. Туловищный сегмент кивсяка (вид с брюшной стороны): 1- передняя нога; 2 -задняя нога; 3 - передняя и 4 - -задняя стигмы
Рис. 137. Туловищный сегмент кивсяка (вид с брюшной стороны): 1- передняя нога; 2 -задняя нога; 3 - передняя и 4 - -задняя стигмы

У кивсяка сегменты отличаются от описанных выше у костянки: они попарно срослись, так что два смежных сегмента обладают общим тергитом, загибающимся на брюшную сторону. Со спинной стороны кажется, будто сегмент несет две пары дыхалец и две пары ног, что послужило основанием для названия всего подкласса (двупарноногие). В действительности же каждый сегмент несет, как и у костянки, одну пару ног, а сегмент, внешне кажущийся единым, образовался путем: неполного слияния двух первичных сегментов и получил название диплосомита (рис. 137). Помимо первого туловищного сегмента, превратившегося в шейный щиток, следующие три сегмента также сохранили самостоятельность, не слились в диНлосомиты; в совокупности они образовали особый отдел тела-грудь, за остальной частью тела упрочилось название брюшка-абдомен (см. рис. 134). Эти зачатки деления тела на три отдела у многоножек, обладающих в основном двумя отделами, представляют собой признак, переходный от многоножек к насекомым.

Ход работы. 1. Пользуясь ручной лупой, рассмотреть и зарисовать 3-4 смежных сегмента с брюшной и спинной стороны; обозначить сегменты на рисунке номерами. 2. Контурно зарисовать передний участок тела со спинной стороны, отметив на рисунке щиток и грудные сегменты.

217


1 Гипофарингс, от греческих: гипо - под, фарингс - глотка.
1 Гнатохилярий, от греческих: гнатос-челюсти, хейлос - губа.#

На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout