ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ - NEMATHELMINTHES1

Свое название круглые черви получили за характерную для: них типично червеобразную форму тела: веретеновидное, в поперечном сечении всегда круглое; у некоторых тело нитевидно вытянуто, что отражено в латинском названии типа.

Тип включает трехслойных билатеральных животных с вытянутым в длину, круглым в поперечном сечения телом, внутренние органы которых защищены кожно-мускульным мешком, состоящим из кутикулы, гиподермы и продольной мускулатуры; их пищеварительная система включает заднюю кишку и заканчивается анусом; важнейший признак их - первичная полость тела. Виды этого типа распределяют в несколько (шесть) классов,, среди которых один охватывает подавляющую часть видов и имеет наибольшее значение в теоретическом, медицинском, ветеринарном и сельскохозяйственном отношениях; это - класс Собственно круглые черви, или Нематоды -Nematoda, единственный, изучающийся в лабораторном практикуме.

Строение круглых червей на примере аскариды

Внешний вид аскариды; макроскопическая анатомия аскариды:
стенка тела и первичная полость; пищеварительная, половая
и выделительная системы; микроскопическая анатомия

Аскариды составляют семейство Аскаридовые - Ascaridae,, насчитывающее много видов. Из них крупная аскарида лошадиная - Parascaris equorum (прежнее название - Ascaris mega-locephald) наиболее удобна для лабораторного занятия. Она паразитирует в тонких кишках лошади. Лошадиная аскарида может быть с успехом заменена аскаридой свиней - Ascaris suum

116

(рис. 58), паразитирующей в тонких кишках свиней. Человеческая аскарида, паразит тонкого кишечника человека, пригодная по своему строению для использования, исключается во избежание заражения ею,

Работа 1, Внешний вид аскариды. Тело аскариды типично червеобразной формы - вытянуто в длину, сужено на концах, круглое в поперечном сечении. Длина его различна: у лошадиной - до 35 см, у человеческой - до 25 см; окраска белая или розоватая.

 Рис. 58. Аскариды. А - многочисленные экземпляры аскариды свиней в тонкой кишке-свиньи; Б - строение и расположение кутикулярных губ у аскариды лошадиной; дорзальная сторона направлена кверху, вентральная - книзу.
Рис. 58. Аскариды. А - многочисленные экземпляры аскариды свиней в тонкой кишке-свиньи; Б - строение и расположение кутикулярных губ у аскариды лошадиной; дорзальная сторона направлена кверху, вентральная - книзу.

Аскариды - животные раздельнополые, им свойствен половой диморфизм: самцы и самки, помимо половой системы, различаются еще и некоторыми внешними чертами, или вторично-половыми признаками. Самцы значительно меньше самок, задний конец тела у них спирально закручен или крючковидно загнут; у самок в передней части тела (у лошадиной аскариды в конце первой четверти) имеется небольшое вдавление, кольцом охватывающее тело аскариды.

На переднем конце терминально расположено ротовое отверстие, окруженное тремя кутикулярными вздутиями, или "губами" (рис. 58). Сжатием губ аскарида защемляет слизистую кишечника хозяина. Немного кпереди от заднего конца лежит отверстие в форме небольшой поперечной щели (см. описание пищеварительной системы); область, лежащая кзади от нее, составляет хвост, или хвостовой отдел.

Брюшную сторону находят по следующим признакам: на упомянутом кольцевом вдавлении у самки посредине брюшной стороны лежит половое отверстие, окруженное кольцеобразным вздутием; у самца на брюшную сторону загнут хвостовой конец. По бокам тела тянутся две продольные светлые полоски; такие же полоски проходят по спинной и брюшной'Стороне тела; но они, более узкие и менее заметны.

Ход работы. 1. С внешним видом аскариды ознакомиться с помощью ручной лупы; найти все описанные выше признаки.

117

Зарисовать общий вид червя. 2. Рассмотреть и зарисовать строение губ аскариды; острым скальпелем провести поперечный разрез позади губ; отсеченный участок поместить на предметное стекло в каплю глицерина, плоскостью разреза к стеклу и перенести на столик микроскопа при малом увеличении.

Работа 2. Макроскопическая анатомия аскариды: стенка тела, первичная полость, пищеварительная, половая и выделительная системы. Внутренние органы аскариды изучают двояким путем: невооруженным глазом (с применением иногда ручной лупы) и микроскопически. В первом случае под наблюдением будут крупные анатомические черты, как они обнаруживаются на вскрытом животном - внешний вид органов и их топография1, т, е. относительное расположение, что можно назвать макроскопической анатомией; во "тором - тонкая микроскопическая их структура (ткани и клетки), поддающиеся изучению на микротомных срезах; это - микроскопическая анатомия.

Стенка тела (рис. 59), окружающая внутренние органы, отличается упругостью. Это свойство обусловливает в известной мере упругость всего тела аскариды.

Пространство кнутри от стенки тела занято первичной полостью. В ней расположены все внутренние органы. Полость заполнена водянистой жидкостью, находящейся под некоторым давлением; этим давлением полостной жидкости на стенку тела, или тургором, еще более усиливается упругость тела. В полостной жидкости концентрируются продукты распада, подлежащие удалению из организма, а также питательные вещества.

Пищеварительная система тянется вдоль тела аскариды в форме простой без ветвлений трубки, состоящей из ряда отделов. Сразу за ротовым отверстием начинается эктодермальная, мускулистая, в поперечном сечении круглая, глотка (около 1 см длиной), которую часто называют пищеводом (рис. 59). За ней следует эндодермальная средняя кишка; передняя четверть ее сплющена дорзовентрально, на всем остальном протяжении она сохраняет цилиндрическую форму. Заглатываемые пищевые соки хозяина здесь окончательно перерабатываются и усваиваются.

Средняя кишка незаметно переходит в короткую эктодермальную заднюю кишку; не доходя до заднего конца тела, впереди "хвоста", задняя кишка открывается наружу на вентральной стороне тела заднепроходным (анальным) отверстием. У самца анус ведет в особое расширение, клоаку, в свою очередь связанную с внешней средой через клоакальное отверстие, расположенное так же, как анус у самки (см. рис. 59).

118

 Рис. 59. Внутренние органы лошадиной аскариды. А - общий вид вскрытой самки аскариды; Б - половая система самца; В - продольный разрез через.-задний конец тела самца (схематизировано); показана связь между пищевательной и половой системами, клоакой, анальным отверстием и спикулами:   1-губы; 2 - стенка тела; 3- 7--пищеварительная трубка (3 - место ротового отверстия, 4 - пищевод, 5 - средняя кишка, 6 - задняя кишка, 7 - выход кишечника в клоаку у самца); 5 - анус у самки; 9 - 13 - половая система самки (9 - яичник, 10 - яйцевод, 11 - матка, 12 - вагина, 13 - половое отверстие); 14-16 - мужская половая система (14-семенник, 15 - семепровод, 16 - семеизвергательный канал); 17 - 21 - клоака-(17 - мужское половое отверстие, 18 - анус, 19 - спикулы, 20 - полость клоаки, 21 - наружное отверстие клоаки)
Рис. 59. Внутренние органы лошадиной аскариды. А - общий вид вскрытой самки аскариды; Б - половая система самца; В - продольный разрез через.-задний конец тела самца (схематизировано); показана связь между пищевательной и половой системами, клоакой, анальным отверстием и спикулами:
1-губы; 2 - стенка тела; 3- 7--пищеварительная трубка (3 - место ротового отверстия, 4 - пищевод, 5 - средняя кишка, 6 - задняя кишка, 7 - выход кишечника в клоаку у самца); 5 - анус у самки; 9 - 13 - половая система самки (9 - яичник, 10 - яйцевод, 11 - матка, 12 - вагина, 13 - половое отверстие); 14-16 - мужская половая система (14-семенник, 15 - семепровод, 16 - семеизвергательный канал); 17 - 21 - клоака-(17 - мужское половое отверстие, 18 - анус, 19 - спикулы, 20 - полость клоаки, 21 - наружное отверстие клоаки)

Половая система трубчатого строения (см. рис, 59). Половые трубки оплетают со всех сторон кишечник. У самки трубка парная. Начинается она нитевидным яичником. Петли его направляются то вперед, то назад; трубки при этом постепенно утолщаются и незаметно переходят в яйцеводы, также образующие несколько петель. Дистальные концы обеих трубок гораздо толще, не образуют петель и называются маткой; они наполнены оплодотворенными яйцами. Обе матки сливаются в непарный короткий узкий канал - вагину (влагалище), открывающуюся наружу единственным половым отверстием. Семенная жидкость самца через вагину самки изливается в ее матку, где яйца оплодотворяются. По мере созревания, яйца

119

выводятся через вагину же наружу, в просвет кишечника животного, в котором аскарида паразитирует. Длина трубок половой системы в несколько раз превышает длину тела аскариды.

Половая система самца представлена непарной трубкой (см. рис. 59). Тончайший трубчатый семенник незаметно переходит в канал большего диаметра-семeпpовод. Обращенный назад конец семеетровода переходит в семеизвергательный канал, открывающийся в клоаку. Сюда же проникают две изогнутые, способные выдвигаться кутикулярные иголочки; это спикулы - вспомогательное приспособление, расширяющее половое отверстие самки при копуляции (см. рис. 59).

Выделительная система своеобразна. На внутренней стороне стенки тела в передней части расположены желтовато-буроватые фагоцитарные1 клетки, в количестве, до четырех. Находясь в непосредственной связи с полостной жидкостью, фагоцитарные клетки вбирают в себя нерастворимые продукты выделения и накапливают их в своем теле. По мнению некоторых авторов, эти клетки не выполняют экскретерной роли, а участвуют в газообмене (дыхании).

Кроме того, вдоль тела справа и слева тянутся выделительные каналы, которые снаружи выглядят как светлые продольные полосы, видимые при внешнем осмотре аскариды. Задние концы каналов заканчиваются слепо, а передние сливаются и открываются непарной порой на брюшной стороне. Вся эта система каналов - результат разрастания единственной клетки, так что просвет трубок является внутриклеточным (см. рис. 63). Экскреторная функция этих каналов оспаривается, а связь их с фагоцитарными -клетками недостаточно ясна.

Представление о наиболее общих чертах круглых червей, характеризующих уровень их организации, дает схематичный рис. 60.

Ход работы. 1. Для макроскопического изучения внутренних срганов вскрыть тело аскариды, т. е. рассечь покровы ее тела. Поместить ее в препаровальную ванночку из оцинкованной жести с прямоугольным дном 15×25 см, глубиной 5 см; дно покрыто небольшим слоем воска. Животное залить водой.

При вскрытии свежефиксированных аскарид полостная жидкость при первом надрезе .выпрыскивается струей; вследствие ядовитых своих свойств она вызывает временное воспаление слизистых оболочек человека, если случайно на них попадает. Избежать этого можно, если вскрыть животное под водой.

Двумя пальцами левой руки прижать аскариду ко дну ванночки, между ними на спинной стороне животного сделать

120

скальелем небольшой (2-3 см. длины) продольный разрез покровов. Края надреза отвести в стороны и приколоть; булавки втыкать изнутри стенки тела под некоторым углом ко дну ванночки, а головки булавок направить в стороны от надреза (чтобы не служили помехой при дальнейшем изучении материала с применением ручной лупы).

 Рис. 60. Схема организации круглых червей; слева -самки, справа - самца:  1 - стенка тела; 2 - полость,, тела; 3-8 - пищеварительная трубка (3 - ротовое отверстие, 4 - пищевод, 5 -средняя кишка, (6 - задняя кишка, 7 - выход кишечника в клоаку у самца, 8 - анус у самки); 9-13- половая система самки (9 - яичник, 10 - яйцевод, 11 - матка, 12 - вагина, 13 - половое отверстие; 14-16 - мужская Половая система (14 - семенник, 15 - семепровод, 16 - семеизвергательный канал); 17-21 - клоака и мужское половое отверстие, 17 - половое отверстие, 18 - анус. 19 - спикула, 20 - полость клоакя, 21 - наружное отверстие клоаки); 22-23-нервная система (22 - окологлоточное кольцо, 23 - продольные стволы)
Рис. 60. Схема организации круглых червей; слева -самки, справа - самца:
1 - стенка тела; 2 - полость,, тела; 3-8 - пищеварительная трубка (3 - ротовое отверстие, 4 - пищевод, 5 -средняя кишка, (6 - задняя кишка, 7 - выход кишечника в клоаку у самца, 8 - анус у самки); 9-13- половая система самки (9 - яичник, 10 - яйцевод, 11 - матка, 12 - вагина, 13 - половое отверстие; 14-16 - мужская Половая система (14 - семенник, 15 - семепровод, 16 - семеизвергательный канал); 17-21 - клоака и мужское половое отверстие, 17 - половое отверстие, 18 - анус. 19 - спикула, 20 - полость клоакя, 21 - наружное отверстие клоаки); 22-23-нервная система (22 - окологлоточное кольцо, 23 - продольные стволы)

Придерживая пинцетом край надреза, продолжить разрез (ножницами или скальпелем) вперед и края гак же прикрепить булавками. Продолжить разрез вплоть до переднего и заднего концов тела, после чего откроется общий вид внутренних органов (см, рис. 59). 2. Схематично изобразить контуры тела вскрытой аскариды, отметить местоположение первичной полости и ее функции. 3. Изучить с помощью ручной лупы и срисовать в контурный рисунок пищеварительную систему; обозначить на рисунке названия ее отделов; обратить особое внимание на наличие анального отверстия, отметив его роль в организме. 4. Ознакомиться с внешним видом половой системы (самки или самца); не пытаясь полностью развернуть петли половых трубок (они легко обрываются), найти органы половой системы, зарисовать и отметить функции каждого. 5. Найти с помощью ручной лупы фагоцитарные клетки, врисовать в тот же рисунок.

Работа 3. Микроскопическая анатомия аскариды. Кожно-мускульный мешок, в состав которого входят покровы и мускулатура, образует стенку тела (рис. 61).

К покровам относится кутикула и гиподерма.

Кутикула многослойна, прозрачна, мощно развита. Она, почти не прерываясь, покрывает тело сплошь. Отмеченная ранее упругость стенки тела во многом зависит от эластичности кутикулы. Для аскарид, как обитателей кишечника животных и человека, многослойная кутикула служит

121

 Рис. 61. Поперечный разрез через середину тела самки лошадиной аскариды:   1 - 7 - кожно-мускульный мешок (1 - кутикула, 2 - гиподерма, 3 - спинной и 4 - брюшной валики гиподермы, 5 - боковые валики гиподермы, 6 - продольные мышечные волокна, сократимые участки мышечных клеток, 7 - плазматические отростки мышечных клеток); 8 - 10 - первичная полость тела (8 - полость тела на границе с кожно-мускульным мешком, 9-на границе с кишечником, 10 - она же, на границе матки); 11 - спинной нервный ствол; 12-брюшной нервный ствол; 13 - 14 - кишечник (13 - однослойный эпителий кишечника, 14 - просвет кишечника); 15 - каналы "выделительной" системы, пролегающие в боковых валиках гиподермы; 16 - 22 - женская половая система (16 - стенка матки, 17 - яйца в матке, 18 - яичник в продольном разрезе, 19-яичник а попепечном разрезе, 20-рахис в яичнике, 21 - яйцевод в продольном разрезе, 22 - яйцевод в поперечном разрезе)
Рис. 61. Поперечный разрез через середину тела самки лошадиной аскариды:
1 - 7 - кожно-мускульный мешок (1 - кутикула, 2 - гиподерма, 3 - спинной и 4 - брюшной валики гиподермы, 5 - боковые валики гиподермы, 6 - продольные мышечные волокна, сократимые участки мышечных клеток, 7 - плазматические отростки мышечных клеток); 8 - 10 - первичная полость тела (8 - полость тела на границе с кожно-мускульным мешком, 9-на границе с кишечником, 10 - она же, на границе матки); 11 - спинной нервный ствол; 12-брюшной нервный ствол; 13 - 14 - кишечник (13 - однослойный эпителий кишечника, 14 - просвет кишечника); 15 - каналы "выделительной" системы, пролегающие в боковых валиках гиподермы; 16 - 22 - женская половая система (16 - стенка матки, 17 - яйца в матке, 18 - яичник в продольном разрезе, 19-яичник а попепечном разрезе, 20-рахис в яичнике, 21 - яйцевод в продольном разрезе, 22 - яйцевод в поперечном разрезе)

защитой паразита от переваривающего действия соков хозяина. А с другой стороны, упругость тела, зависящая от кутикулы, позволяет аскариде, упираясь в стенки кишечника, удерживаться и противостоять действию его перистальтики.

Гиподерма1, скрытая под слоем кутикулы, имеет синцитиальное строение. Это значит, что границы между клетками отсутствуют, протоплазма слилась в общий зернистый протоплазматический слой, в котором разбросаны ядра клеток. Гиподермальный синцитий аскарид образовался как 'видоизменение типичного покровного эпителия, поскольку в молодом возрасте животных клетки гиподермы хорошо различимы и лишь

122

позднее сливаются в синцитий. По толщине слоя гиподерма значительно уступает кутикуле.

Четыре симметрично расположенные утолщения гиподермы тянутся вдоль всего тела и впячиваются в полость тела, образуя гиподермальные валики: два боковых, спинной и брюшной. Наиболее мощно развиты боковые валики, и этому соответствуют более широкие и заметные боковые полосы, или боковые линии, на теле аскариды (см. стр. 117). В боковых валиках вдоль свободного их края пробегают каналы выделительной системы. Стенки каналов выстланы изнутри тонкой кутикулой. Гиподермальные валики разграничивают кожно-мускульный мешок на четыре симметричных участка: два на спинной стороне (правый и левый) и два - на брюшной (см. рис. 61).

Кожная мускулатура прилегает непосредственно к. гиподерме и образована одним слоем мышечных клеток, волокна которых расположены только продольно; кольцевых и диагональных (косых) мышц нет. Мышечный слой не оплошной; гиподермальные валики разделяют его на четыре симметричные ленты, или мышечные поля: две спинные, ограниченные с одной стороны спинным валиком, а с другой - одним из боковых валиков, две брюшные - между брюшным и боковыми валиками; (см. рис. 61).

Мышечные клетки аскарид (см. рис. 63) обладают сложным; строением. Каждая из них состоит из сократимого мышечного волокна, плазматического мешка, плазматических мышечных отростков и ядра. Мышечные волокна правильной веретеновидной формы отличаются повышенной сократимостью и расположены вплотную к гиподерме и друг к другу. От середины волокна; отходит плазматический мешок, свешивающийся в полость тела! и посылающий от себя длинные ветвящиеся плазматические отростки.

Первичная полость тела (см. рис. 61) граничит непосредственно с кожно-мускульным мешком и стенкой кйшечника. Между кожной мускулатурой и полостью тела нет никакой, пограничной структуры; нет ее также между гиподермой (ее валиками) и полостью тела. Эта особенность служит морфологическим признаком первичного характера полости тела.

Пищеварительная система выглядит на микропрепарате различно в зависимости от того, через какой ее участок прошел мшфотомный срез. Глотка зктодермальная и выстлана, кутикулой; функция ее сводится к насасыванию жидкой пищи (рис. 62),. Кишечник выстлан однослойным цилиндрическим эпителием эндодермального происхождения. В передней части просвет сжат в спинно-брюшном направлении. В своей средней части кишка сдавлена расположенными в полости тела органами и приобретает складчатое строение (см. рис. 61). Снаружи

123

кишечник (Покрыт тонкой бесструктурной обкладкой, одевающей клетки кишечника.

Пищеварение у аскариды внеклеточное, полостное.

 Рис. 62. Поперечный разрез тела лошадиной аскариды в области пищевода; в передней части тела трубки половой системы отсутствуют, обозначения, как на рис. 61
Рис. 62. Поперечный разрез тела лошадиной аскариды в области пищевода; в передней части тела трубки половой системы отсутствуют, обозначения, как на рис. 61

Микроскопическое строение половой системы неодинаково в разных ее отделах. Начало яичника - трубка наименьшего диаметра, заполненная мелкими зародышевыми клетками, расположенными рыхло. В следующем, большего диаметра отрезке клетки (ооциты) расположены радиально; одним концом они упираются в стенку яичника, а другим - в особый студенистый стержень, так называемый рахис1, тянущийся в центре трубки, вдоль ее оси и служащий источником питания для яйцеклеток.

В яйцеводе рахис исчезает, неоплодотворенные еще яйца - ооциты располагаются в просвете трубки свободно; трубка еще более широкая. Матка, часть трубки наибольшего диаметра, включает многочисленные яйца на разных стадиях развития; после встречи со сперматозоидами и оплодотворения они покрываются многослойной оболочкой (рис. 63). В отличие от сосальщиков и ленточных червей яйца аскарид не фолликулярного строения, желточными клетками зигота не покрывается.

Ход работы. 1. Изучение поперечного среза под микроскопом при малом увеличении. Рассмотреть и зарисовать поперечный срез через тело самки аскариды. Показать на рисунке: а) строе-кие кожно-мускульного мешка (отметить кутикулу, гиподерму, гиподермальные валики); б) мускулатуру (обратить внимание, что кожно-мускульный мешок граничит непосредственно с полостью тела); .в) строение стенки кишечника; г) строение

124

 Рис. 63. Важнейшие типы клеток аскариды. А - экскреторная клетка, образующая канал выделительной системы; Б - мускальная клетка и два не специализированных участка-сократимый и трофический; В - яйцо . с многослойной оболочкой
Рис. 63. Важнейшие типы клеток аскариды. А - экскреторная клетка, образующая канал выделительной системы; Б - мускальная клетка и два не специализированных участка-сократимый и трофический; В - яйцо . с многослойной оболочкой

яичников, яйцеводов и матки, учитывая при этом, что один и тот же трубчатый орган половой системы, например яичник или яйцевод, представлен на препарате несколькими разрезами не только в силу парности его, но и потому, главным образом, что он образует несколько петель, направленных то вперед, то назад; при этом разрезы пройдут в разных направлениях - то поперек (перпендикулярно главной оси трубки), то вдоль, то наискось. 2. Ознакомиться с яйцами аскариды под микроскопом при малом, и большом увеличении, рассмотреть форму, размеры, оболочки.

Приготовить для этого временный микропрепарат: кусочек матки из участка, примыкающего к вагине, расщепить продольно препаровальными иглами на предметном стекле в капле глицерина, накрыть покровным стеклом.

125


1 Nemathelminthes, от греческих: нема - нить, гелъчинс - червь.
1 Топография, от греческих: т опое - место, графеин - писать.
1 Фагоцитарный, от греческих: фагеин - есть, китос - клетка.
1 Гиподерма, от греческих: гипо - под, дерма - кожа.
1 Рахис - спинной хребет (греч.)