<< Главная страница

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ - CESTOIDEA1

Ленточные черви образуют класс плоских червей, состоящий исключительно из паразитических форм; во взрослой стадии они обитают в кишечнике позвоночных животных. Класс Ленточные черви - Cestoidea- включает лишенных пищеварительной системы эндопаразитических плоских червей, тело которых покрыто кутикулой2, выделяемой субкутикулой, и поделено на сколекс, несущий органы фиксации, шейку и стробилу; жизненный цикл протекает в форме сложного метаморфоза со сменой хозяев и почти полной утратой стадий свободной жизни.

Строение ленточных червей

Внешнее строение бычьего солитера и особенности внешней морфологии других, цестод; половая система бычьего солитера и отличительные черты половой системы других цестод; прочие внутренние органы бычьего солитера; стадии развития бычьегои свиного солитеров

Работа 1. Внешнее строение бычьего солитера и особенности внешней морфологии других цестод. Общая длина тела бычьего солитера-- Taeniarhynchus saginatus может достигать Юм. Отчетливо выступает деление лентовидного тела на сколекс, шейку и стробилу.

Сколекс3, или головка (рис. 51)-почти шаровидный; на переднем конце несколько расширен до 1,5-2 мм в диаметре, кзади - сужается. Он несет четыре округлой формы присоски, расположенные с четырех сторон симметрично. Края присосок утолщены, снабжены богатой мускулатурой и в общем по строению и функции сходны с брюшными присосками дигенетических сосальщиков. Сколекс этого червя лишен кутикулярных крючков, встречающихся у других цестод, почему бычий солитер получил еще название цепень невооруженный. Прикрепление к тканям хозяина осуществляется путем засасывания участка слизистой кишечника в полость присоски, утолщенные края которой ущемляют слизистую.

104

 Рис. 51. Бычий солитер. А - передний конец тела, вид сбоку; на сколексе 4 присоски, оптически частично налегающие друг на друга; Б - сколекс, вид спереди:   1 - присоска; 2 - шейка; 3 - проглоттиды
Рис. 51. Бычий солитер. А - передний конец тела, вид сбоку; на сколексе 4 присоски, оптически частично налегающие друг на друга; Б - сколекс, вид спереди:
1 - присоска; 2 - шейка; 3 - проглоттиды

Шейка - особый орган, примыкающий к задней части сколекса. По своей функции - это зона роста: путем поперечного деления (почкования) от шейки один за другим отшнуровываются членики, не утрачивающие после этого связи между собой; в процессе такой стробиляции образуется стробила1 паразита (рис. 51). Каждый новый членик закладывается между шейкой и ранее образованными члениками, которые вследствие этого отодвигаются назад. У бычьего солитера стробила может состоять более чем из 10000 члеников.

Членики, или проглоттиды, даже по внешнему виду неоднородны. Чем дальше от околекса, тем проглоттиды больше. Они растут с возрастом, и рост в длину идет быстрее, чем в ширину. Даже невооруженным глазом можно заметить, что проглоттиды в средней части стробилы имеют почти квадратную форму, а в задней - вытянуты в длину, особенно последние. Все проглоттиды уплощены в спинно-брюшном направлении и несколько сужены на переднем крае. Стробила, полностью утраченная (под влиянием какого-нибудь сильного воздействия, например, лечебного средства), вновь восстанавливается в результате почкования шейки.

По внешнему виду разные ленточные черви обладают своими особенностями. Свиной солитер, или цепень вооруженный,- Taenia solium, сходен с бычьим солитером, но по длине тела и общему числу проглоттид несколько уступает последнему. Широкий лентец - Diphyllobotriutn latum - имеет длину более 9 м, и

105

 Рис. 52. Сколексы разных цестод. А - сколекс свиного солитера; Б - венчик крючьев на хоботке сколекса того же солитера при большом увеличении; В - венчик крючьев на хоботке эхинококка при большом увеличении; Г - сколекс цепня собачьего; Д - сколекс лентеца широкого:   1 - присоска; 2-крючья; 3 - хоботок; 4-- ботрии
Рис. 52. Сколексы разных цестод. А - сколекс свиного солитера; Б - венчик крючьев на хоботке сколекса того же солитера при большом увеличении; В - венчик крючьев на хоботке эхинококка при большом увеличении; Г - сколекс цепня собачьего; Д - сколекс лентеца широкого:
1 - присоска; 2-крючья; 3 - хоботок; 4-- ботрии

стробила его состоит из 3-4 тыс. члеников; цепень карликовый - Hytnenoiepis папа - достигает в длину 1,5 - 2 см и стробила включает до 200 'Микроскопически малых проглоттид; эхинококк - Echinococctis granulosus - в длину не превышает 5-6 мм и в стробиле его насчитывается всего 3-4 проглоттиды.

Сколексы цестод обычно несут разнообразное вооружение (рис. 52). У свиного солитера сколекс, помимо четырех присосок, вооружен кутикулярными крючками, расположенными на выдвигающемся хоботке кругами так, что острия их обращены наружу. Такими же крючками вооружен сколекс карликового цепня и эхинококка. Крючки еще прочнее закрепляют паразита в слизистой кишечника хозяина. Присосавшись к слизистой, паразит вдавливает в нее хоботок, а крючья при этом вонзаются острием.

106

У лентеца широкого сколекс вооружен двумя присасывательными щелями - ботриями1. Органы прикрепления для ленточных червей особенно важны, так как эти паразиты находятся под постоянным выталкивающим действием перистальтики кишечника хозяина.

Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом бычьего солитера Taeniarhynchus saginatus. Осмотреть влажный макропрепарат (в цилиндре), найти сколекс, сравнить проглоттиды (по размерам и по форме) в разных частях стробилы. 2. Изучить по микропрепарату сколекс того же солитера под микроскопом при малом и большом увеличении и зарисовать его; убедиться в отсутствии крючьев на сколексе. 3. Ознакомиться с внешним видом некоторых цестод; под микроскопом при малом увеличении рассмотреть и зарисовать сколексы одного-двух цепней с крючьями (цепень вооруженный, цепень карликовый, эхинококк); один-два крючка зарисовать отдельно, рассмотрев их при большом увеличении.

Работа 2. Половая система бычьего солитера и отличительные черты половой системы других цестод. Молодые, недавно образовавшиеся членики бычьего солитера (как и других цестод) вовсе лишены половых органов; на протяжении первой трети длины стробилы в члениках можно обнаружить в лучшем случае зачатки дистальных концов (у края членика) выводных протоков.

Одновременно с ростом протекает и развитие проглоттид. Лишь членики, занимающие приблизительно середину длины стробилы, обладают вполне развитой половой системой и называются гермафродитными (рис. 53), причем половая система (мужская и женская) повторяется в каждой проглоттиде.

Половая система бычьего солитера состоит из органов, уже знакомых по описанию сосальщиков. Мужская половая система включает семенники, копулятивный орган (циррус) и половые протоки. Пузыревидной формы мелкие семенники многочисленны (свыше 1000) и разбросаны в паренхиме почти по всей проглоттиде. В большей своей части они сконцентрированы в передней половине членика. От семенников идут семепротоки (не везде достаточно заметные), сливающиеся группами между собой и в конце концов впадающие в непарный семепровод, направляющийся к наружному половому отверстию, лежащему на одной из боковых граней проглоттиды. Семепровод - сильно извитая трубка, на дистальном конце переходит в семеизвергательный канал, пронизывающий циррус, который лежит в циррусовом мешке (рис. 53).

Женская половая система включает яичники, желточник, разнообразные протоки и некоторые вспомогательные

107

 Рис. 53. Половая система бычьего солитера в гермафродитных проглоттидах. А - гермафродитный членик (небольшое увеличение); Б - дистальный конец, половых протоков; В - начальный отрезок (проксимальный отдел) женских половых протоков (большое увеличение): 1 - 5 - органы мужской половой системы (1 - семенники, 2 - семевыносящие протоки 3 - семепровод, 4-семеизвергательный канал, 5-циррусовый мешок); 6 - 14 - органы-женской половой системы (6 - желточник, 7 - желточный проток, 8 - яичники, 9 - яйцевод, 10 - оотип, 11 - тельце Мелиса, 12-вагина, 13 - матка, 14 - ее слепой конец); 15 - половая клоака; 16 - общее отверстие семеизвергателыгого каната и вагины; 17 - продольные стволы выделительной системы; 18 - ее поперечный анастомоз
Рис. 53. Половая система бычьего солитера в гермафродитных проглоттидах. А - гермафродитный членик (небольшое увеличение); Б - дистальный конец, половых протоков; В - начальный отрезок (проксимальный отдел) женских половых протоков (большое увеличение):
1 - 5 - органы мужской половой системы (1 - семенники, 2 - семевыносящие протоки 3 - семепровод, 4-семеизвергательный канал, 5-циррусовый мешок); 6 - 14 - органы-женской половой системы (6 - желточник, 7 - желточный проток, 8 - яичники, 9 - яйцевод, 10 - оотип, 11 - тельце Мелиса, 12-вагина, 13 - матка, 14 - ее слепой конец); 15 - половая клоака; 16 - общее отверстие семеизвергателыгого каната и вагины; 17 - продольные стволы выделительной системы; 18 - ее поперечный анастомоз

108

органы. В самом заднем конце проглоттиды лежит треугольной формы единственный желточник. Это - трубчатый орган с многочисленными анастомозами. От направленной вперед вершины его отходит желточный проток, вливающийся в яйцевод. Впереди желточника лежит парный яичник; оба яичника связаны между собой перемычкой, откуда берет начало яйцевод. Место слияния яйцевода и желточника называют оотипом, так как здесь происходит формирование яиц. Длинная гладкая (неизвитая) трубка (рис. 53), именуемая вагиной1 (влагалищем), начинается поблизости от мужского полового отверстия, тянется вдоль семепровода, около середины проглоттиды поворачивает назад и впадает в оотип; перед впадением образует расширение-семеприемник. При копуляции семенная жидкость другой особи (а иногда, при отсутствии ее, собственная семенная жидкость) вводится в вагину, и сперматозоиды по ней добираются до семеприемника. Проток тельца Мелиса впадает тоже в оотип. Матка в форме слабо извитой трубки тянется сзади наперед почти через весь членик. Она начинается от оотипа и заканчивается слепо в переднем конце проглоттиды.

Обе системы, мужская и женская, своими протоками - семеизвергательным каналом и вагиной - открываются наружу в непосредственном соседстве в особом воронкообразном углублении с приподнятыми краями. Участок тела (полость), в котором открываются две какие-либо системы органов, называется клоакой; в данном случае в одном углублении открываются обе половые системы и поэтому у ленточных червей оно именуется половой клоакой.

Так называемые зрелые проглоттиды, расположенные на заднем конце стробилы, обладают несколько иным строением. Так как матка слепая и яйца наружу не выводятся, матка отдает от себя боковые ответвления в количестве 20-30 с каждой стороны, сплошь набитые зрелыми яйцами и заполняющие почти весь членик (рис. 54). Наряду с таким разрастанием матки происходит редукция (утрата, рассасывание) почти всей остальной части полового аппарата. Исчезают семенники, семепротоки, желточник, яичники и примыкающие к ним протоки и вспомогательные органы. Сохраняются лишь (наряду с маткой) дистальные концы половых протоков - семепровод, циррус и вагина, а также половая клоака.

Функционирует половой аппарат бычьего солитера так же, как и ранее изученный у сосальщиков, с той лишь разницей, что с течением времени в матке накапливается все большее количество яиц. По мере полного созревания задние проглоттиды одна за другой отрываются от стробилы и с фекалиями хозяина выносятся наружу. Сокращениями собственной мускулатуры

109

проглоттиды способны самостоятельно (в ограниченных пределах) двигаться.

Выход яиц из членика происходит при разрушении стенок проглоттиды.

 Рис. 54. Зрелые членики солитеров. А - свиного солитера; Б - бычьего солитера:   1 - матка; 2 - семепровод; 3-влагалище
Рис. 54. Зрелые членики солитеров. А - свиного солитера; Б - бычьего солитера:
1 - матка; 2 - семепровод; 3-влагалище

Отличия половой системы других цестод касаются лишь деталей. У свиного солитера матка в зрелых члениках отдает только по 7-40 боковых ветвей (см. рис. 54). У лентеца широкого матка открывается наружу отверстием, и расположено оно по средней линии вентральной поверхности членика; розетковидная матка в зрелом членике занимает центр проглоттиды.

У эхинококка первые два членика лишены половой системы, третий - гермафродитный, а четвертый - зрелый.

Так как половая система разных цестод во многом сходна, интересны их наиболее общие и потому - характерные черты; они изображены схематично на рис. 55.

Ход работы. 1. Изучить половую систему бычьего солитера по микропрепарату гермафродитного членика; пользуясь штативной лупой, рассмотреть и зарисовать органы мужской половой системы и в том же рисунке - органы женской системы (оотип, семеприемник и тельце Мелиса-трудно различимы); обратить внимание на особенности матки, которая оканчивается слепо. Не на всех микропрепаратах одинаково хорошо видны все детали строения полового аппарата; для успешного выполнения задания желателен просмотр нескольких микропрепаратов. 2. Сравнить и зарисовать строение зрелых члеников бычьего и свиного солитера, пользуясь штативной лупой; обратить внимание на особый характер ветвления матки, свойственный каждому виду. 3. Пользуясь схематической зарисовкой полового аппарата на рис. 55, усвоить типичные для цестод черты. Сосредоточить внимание на половой системе отряда цепней, детально изученной на примере невооруженного цепня.

Работа 3. Прочие внутренние органы бычьего солитера. Кожно-мускульный мешок и паренхима бычьего солитера не отличаются в существенных чертах от строения тех же органов сосальщиков (рис. 56, ср. с рис. 47). Тело солитера снаружи покрыто мощной кутикулой, под ней идет хорошо

110

 Рис. 55. Схема строения половой системы цестод. А - матка слепая, желточник непарный; свойственен основному отряду (цепни); Б - матка обладает собственным отверстием, желточник парный (лентецы):   1 - 5 - органымужской половой системы (1- семенники, 2 - семевыносящие протоки, 3 - семепровод, 4 - семеизвергательный канал, 5 - циррусовый мешок); 6-14 - органы женской половой системы (6 - желточник, 7 - желточный проток, 8 - яичники, 9 - яйцепровод, 10 - оотип, 11 - тельце Мелиса, 12 - вагина, 13 - матка, 14 - ее слепой конец)
Рис. 55. Схема строения половой системы цестод. А - матка слепая, желточник непарный; свойственен основному отряду (цепни); Б - матка обладает собственным отверстием, желточник парный (лентецы):
1 - 5 - органымужской половой системы (1- семенники, 2 - семевыносящие протоки, 3 - семепровод, 4 - семеизвергательный канал, 5 - циррусовый мешок); 6-14 - органы женской половой системы (6 - желточник, 7 - желточный проток, 8 - яичники, 9 - яйцепровод, 10 - оотип, 11 - тельце Мелиса, 12 - вагина, 13 - матка, 14 - ее слепой конец)

развитая мускулатура; кожные покровы видоизменены в погруженный эпителий.

Выделительная система солитера протонефридиального типа.

У бычьего солитера терминальные клетки, или клетки с мерцательным пламенем, которыми замкнуты окончания каналов выделительной системы, такого же типа, как у сосальщиков. Тонкие канальцы собираются в более мощные, из которых одна пара, расположенная у бокового края членика, хорошо видна. В молодых, или гермафродитных члениках эти каналы тянутся по бокам; в заднем конце каждой проглоттиды они связаны между собой анастомозом - поперечной перемычкой (по расположению которого еще до полного ознакомления со строением проглоттиды можно отличить ее передний конец от заднего). Каналы тянутся, ,не прерываясь, через всю стробилу (см. рис. 53). В последнем членике оба ствола соединяются, образуя непарный мочевой пузырь посередине заднего края. После отделения последнего членика экскреторные стволы открываются сзади самостоятельно своими отверстиями.

Ход работы. 1. Ознакомиться с продольными и поперечными каналами выделительной системы под штативной лупой на тотальном микропрепарате членика бычьего солитера; изобразить

111

 Рис. 56. Некоторые черты внутреннего строения бычьего солитера. А - попе речный разрез через кожно-мускульный мешок и паренхиму; клетки субкутикулы лежат кнутри от кольцевой (поперечной) мускулатуры, среди волокон продольной мускулатуры и клеток паренхимы; Б - выделительная и нервная система в стробиле цестоды мониэзы (Monieza expansa):   1-5 - кожно-мускульный мешок (1 - кутикула, 2 - основания клеток погруженного эпителия, 3 - кольцевая (поперечная) мускулатура, 4 - сечение продольных мышечных волокон, 5 - клетки субкутикулы); 6 - паренхима; 7 - дорзовентральные мышцы; 8 - 9 - выделительная система (8 - главный выделительный канал, 9 - поперечные каналы); 10 - 11 - нервная система (10 - продольный ствол, 11 - задняя комиссура)
Рис. 56. Некоторые черты внутреннего строения бычьего солитера. А - попе речный разрез через кожно-мускульный мешок и паренхиму; клетки субкутикулы лежат кнутри от кольцевой (поперечной) мускулатуры, среди волокон продольной мускулатуры и клеток паренхимы; Б - выделительная и нервная система в стробиле цестоды мониэзы (Monieza expansa):
1-5 - кожно-мускульный мешок (1 - кутикула, 2 - основания клеток погруженного эпителия, 3 - кольцевая (поперечная) мускулатура, 4 - сечение продольных мышечных волокон, 5 - клетки субкутикулы); 6 - паренхима; 7 - дорзовентральные мышцы; 8 - 9 - выделительная система (8 - главный выделительный канал, 9 - поперечные каналы); 10 - 11 - нервная система (10 - продольный ствол, 11 - задняя комиссура)

112

 Рис. 57. Стадии развития цеетод. А-яйцо цепня невооруженного; внутри шестикрючный зародыш (онкосфера); Б - онкосфера вне яйцевой оболочки, В - онкосфера вооруженного цепня (вне яйца); Г - финна свиного солитера в свином мясе (вскрыт пузырь); Д - то же, вскрыт пузырь и впячивание, содержащее зачаток сколекса, снабженного присосками и крючками; Е - вывернутая финна
Рис. 57. Стадии развития цеетод. А-яйцо цепня невооруженного; внутри шестикрючный зародыш (онкосфера); Б - онкосфера вне яйцевой оболочки, В - онкосфера вооруженного цепня (вне яйца); Г - финна свиного солитера в свином мясе (вскрыт пузырь); Д - то же, вскрыт пузырь и впячивание, содержащее зачаток сколекса, снабженного присосками и крючками; Е - вывернутая финна

контуры двух-трех проглоттид и на них- выделительные каналы. 2. При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть на окрашенном препарате поперечного разреза членика строение кожно-мускульного мешка солитера; рассмотреть и зарисовать кутикулу, мышечные слои и субкутикулу. На препарате будут также видны поперечные сечения органов половой системы в зависимости от того, в каком месте прошел срез (матка, ветви матки, яичник и т. п.).

Работа 4. Стадии развития бычьего или свиного солитера. Еще до отделения зрелых проглоттид от стробилы, яйца, в иих находящиеся, развиваются, превращаясь в шестикрючного зародыша, или онкосферу (рис. 57). Зародыш имеет шаровидную форму с диаметром около 0,03 мм, снабжен шестью кутикулярными крючочками и защищен, кроме скорлупы яйца, зародышевой оболочкой, которая легко узнается по радиальной исчерченности.

Вышедшие во внешнюю среду проглоттиды попадают в желудок хозяина (коровы, свиньи). Кожно-мускульный мешок

113

проглоттид и скорлупа яиц разрушаются, онкосферы попадают в кишечник, проникают сквозь его стенки в кровяное русло и закрепляются своими крючками в разных органах, чаще в мышцах, где и превращаются в личинку следующей стадии, называемую финной.

Финна, или пузырчатая глиста (см. рис. 57), имеет вид пузыря, 'наполненного жидкостью. Внутрь ввернута головка (околекс), несущая четыре присоски.

Финна, оставаясь в органах коровы, сохраняет жизнеспособность неопределенно долго, но при этом дальнейшему развитию не подвергается и половозрелости не достигает. Следовательно, крупный рогатый скот служит промежуточным хозяином бычьего солитера. Точно также свинья служит промежуточным хозяином для свиного солитера: в органах свиньи длительно сохраняется солитер в личиночной стадии (стадия финны), развившейся из яиц этого солитера, заглоченных свиньей.

Финозное, т. е. зараженное финнами, мясо, съеденное человеком, служит источником заражения его солитером. Под действием пищеварительных соков человека головка финны выворачивается из пузыря (рис. 57), с помощью присосок она закрепляется в слизистой кишечника, пузырь рассасывается и начинается процесс стробиляции.

В кишечнике человека бычий и свиной солитеры вскоре достигают лоловозрелости и приступают к половому размножению. Следовательно, человек служит главным, или основным хозяином как для бычьего, так и для свиного солитеров.

Ход работы. 1. Рассмотреть под микроскопом при большом увеличении микропрепарат зрелых яиц бычьего или свиного солитера, найти радиально-исчерченную оболочку, крючки зародыша и зарисовать их. 2. Рассмотреть и зарисовать микропрепарат финны: пузырь и головку зарисовать под штативной лупой, а присоски при малом увеличении микроскопа.

114


1 Cestoidea, от греческого кестос - лента.
2 См. сноску на стр. 98.
3 Сколекс- червь (греческое).
1 Стробила, от греческого стробилос - цепочка.
1 Ботрия, от греческого ботрос - ров, канава; см. рис. 52.
1 Вагина - влагалище (лат.).

На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout