<< Главная страница

Строение кишечнополостных
на примере пресноводной гидры

Внешний вид гидры; стенка тела гидры; гастроваскулярная полость; клеточные элементы гидры; размножение гидры

Пресноводная гидра в качестве лабораторного объекта при изучении кишечнополостных обладает следующими преимуществами: широким распространением, доступностью культивирования и главное - ясно выраженными чертами типа Кишечнополостные и подтипа Стрекающие. Однако она не пригодна для изучения жизненного цикла кишечнополостных (см. стр. 72-76).

Известно несколько видов пресноводных гидр, объединяемых в одно семейство Гидровые - Hydridae2; из их жизненного цикла выпала медузоидная стадия. Среди их наибольшим распространением отличается Hydra oligactis.

Работа 1. Внешний вид гидры. Не трудно различить четыре отдела в теле гидры - головной, туловище, стебелек и подошву (рис. 24). Вытянутый и заостренный выступ тела -

60

 Рис. 24. Гидра стебельчатая. А - внешний вид (несколько увеличено); Б - гидра с развивающейся почкой, мужскими и женскими гонадами: 1 - подошва и место прикрепления гидры к субстрату; 2 - стебелек; 3 - туловищный отдел; 4 - отверстие пищеварительной полости; 5 - щупальца; 6 - оральный конец: 7 - абоальный конец; 8 - гипостом
Рис. 24. Гидра стебельчатая. А - внешний вид (несколько увеличено); Б - гидра с развивающейся почкой, мужскими и женскими гонадами:
1 - подошва и место прикрепления гидры к субстрату; 2 - стебелек; 3 - туловищный отдел; 4 - отверстие пищеварительной полости; 5 - щупальца; 6 - оральный конец: 7 - абоальный конец; 8 - гипостом

ротовой конус (или гипостом1) несет на вершине ротовое отверстие, а у основания своего окружен радиально расположенными щупальцами. Гипостом и щупальца образуют головной отдел тела, или голову. Конец тела, несущий гипостом, называют оральным, противоположный - аборальным2. Большая часть тела представлена вздутым, расширенным туловищем, непосредственно следующим за головным отделом. Кзади от него суженная часть тела - стебелек переходит в

61

уплощенный участок - подошву; клетки ее выделяют клейкий секрет, с помощью которого гидра прикрепляется к субстрату. Подобное строение тела позволяет провести через него несколько или много плоскостей симметрии; каждая разделит тело на пиве однородные половины (одна из них представит зеркальное отображение другой). У гидры эти плоскости проходят по радиусам (или диаметрам) поперечного разреза тела гидры, и пересекаются в продольной оси тела. Такую симметрию называют радиальной (см. рис. 23).

На живом материале можно проследить за передвижением гидры. Прикрепившись подошвой к субстрату, гидра подолгу остается на одном месте. Свой оральный конец она поворачивает в разные стороны и "облавливает" щупальцами окружающее ее пространство. Передвигается гидра способом так называемого "шагания". Вытянув тело вдоль поверхности субстрата, она прикрепляется оральным концом, отделяет подошву и подтягивает аборалыный конец, прикрепляя его поблизости от орального; так осуществляется один "шаг", который затем многократно повторяется. Иногда свободный конец тела перебрасывается на противоположную сторону укрепленного головного конца, и тогда "шагание" усложняется кувырканием через голову.

Ход работы. 1. Рассмотреть живую гидру. Для этого приготовить временный микролреларат из живых гидр; покровное стекло снабдить высокими пластилиновыми ножками. Наблюдения вести под микроскопом при малом увеличении (или под штативной лупой). Зарисовать "контуры тела гидры и обозначить на рисунке все отписанные выше элементы ее внешнего строения. 2. Проследить за сокращением и вытягиванием тела животного: при толчке, встряхивании или ином раздражении тело гидры сожмется в комок; через несколько минут, после того, как гидра успокоится, тело ее примет продолговатую, почти цилиндрическую форму (длиной до 3 см).

Работа 2. Стенка тела гидры. Клетки в теле гидры расположены в два слоя: наружный, или эктодерма, и внутренний, или эндодерма. На всем протяжении, от гипостома до подошвы включительно, клеточные слои хорошо прослеживаются, так как разделены, точнее - связаны, особым неклеточным студенистым веществом, образующим также сплошной промежуточный слой, или опорную пластинку (рис, 25).. Благодаря этому все клетки оказываются связанными в единую целостную систему, а эластичность опорной пластинки придает и поддерживает свойственную гидре форму тела.

Эктодермальные клетки в подавляющем большинстве более или менее однородны, уплощены, вплотную прилегают друг к другу и непосредственно связаны с внешней средой.

62

 Рис. 25. Схема строения тела гидры. А - продольный разрез тела с пересечением (продольным) щупалец; Б - поперечный разрез через туловищный отдел; В - топография клеточных и иных структурных элементов на участке поперечного разреза через стенку тела гидры; Г - нервный аппарат; диффузно распределенные нервные клетки в эктодерме: 1 - подошва; 2-стебелек; 3 - туловище; 4 - гастральная полость; 5 - щупальце (стенка и полость); 6 - гипостом и ротовое отверстие в нем; 7 - эктодерма; 8 - эндодерма; 9 - опорная пластинка; 10 - место перехода эктодермы в эндодерму; 11 - 16 - клетки гидры (11 - стрекательные, 12 - чувствительные, 13 - промежуточные (интерстициальные), 14 - пищеварительные, 15 - железистые, 16 - нервные)
Рис. 25. Схема строения тела гидры. А - продольный разрез тела с пересечением (продольным) щупалец; Б - поперечный разрез через туловищный отдел; В - топография клеточных и иных структурных элементов на участке поперечного разреза через стенку тела гидры; Г - нервный аппарат; диффузно распределенные нервные клетки в эктодерме:
1 - подошва; 2-стебелек; 3 - туловище; 4 - гастральная полость; 5 - щупальце (стенка и полость); 6 - гипостом и ротовое отверстие в нем; 7 - эктодерма; 8 - эндодерма; 9 - опорная пластинка; 10 - место перехода эктодермы в эндодерму; 11 - 16 - клетки гидры (11 - стрекательные, 12 - чувствительные, 13 - промежуточные (интерстициальные), 14 - пищеварительные, 15 - железистые, 16 - нервные)

63

Примитивная покровная ткань, которую они образуют, изолирует внутренние части тела животного от внешней среды и защищает их от воздействия последней. Эндодермальные клетки также в большей своей части однородны, хотя и кажутся внешне различными из-за образования временных протоплазматических выростов-псевдолодий. Эти клетки вытянуты поперек тела, одним концом обращены к эктодерме, а другим - внутрь тела; каждая из них снабжена одним-двумя жгутиками (на препарате не обнаруживаются). Это пищеварительные клетки, осуществляющие переваривание пищи и всасывание; комочки пищи захватываются псевдоподиями, а непереваримые остатки выбрасываются каждой клеткой самостоятельно. Процесс внутриклеточного пищеварения у гидры примитивен и напоминает подобный процесс у простейших. Так как эктодерма и эндодерма образованы двумя группами специализированных клеток, гидра служит примером начальной дифференцировки клеточных элементов в многоклеточном организме и образования примитивных тканей (рис. 25).

Питательные вещества частично ассимилируются пищеварительными клетками эндодермы, частично транспортируются по промежуточному неклеточному слою; эктодермальные клетки; получают питательные вещества через опорную пластинку, а возможно - непосредственно от пищеварительных, через свои отростки, прободающие опорную пластинку. Очевидно, опорная пластинка, хотя и лишенная клеточного строения, играет весьма существенную роль в жизни гидры.

Ход работы. 1. Ознакомиться со строением стенки тела гидры. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа расположение слоев в стенке тела гидры на постоянном, окрашенном препарате медианного среза через тело животного. 2, Зарисовать схематично стенку тела (контурно, без изображения границ между клетками); отметить на рисунке эктодерму, эндодерму к опорную пластинку и указать их функции,

Работа 3. Гастроваекулярная полость. Она открывается на оральном конце ртом, служащим единственным отверстием, через которое полость сообщается с внешней средой (см. рис. 25). Всюду, включая ротовой конус, она окружена (или выстлана) эндодермой. Оба клеточных слоя граничат у ротового отверстия. Обоими жгутиками эндодермальные клечки создают токи воды в полости.

В эндодерме имеются особые клетки - железистые (на препарате не видимые), - которые выделяют пищеварительные соки в полость (см. рис. 25, 26). Пища, (например, пойманные рачки) через ротовое отверстие попадает в полость, где она частично переваривается. Непереваримые остатки пищи удаляются через то же единственное отверстие, которое служит

64

 Рис. 26. Изолированные клетки гидры: А - эпителиально-мускульная клетка эктодермы (сильно увеличена). Совокупность сократимых мускульных волоконец в отростке на рисунке залита тушью, вокруг нее - слой прозрачной протоплазмы; Б - группа клеток эндодермы. Между пищеварительными клетками одна железистая и одна чувствительная; В - интерстициальная клетка между двумя эндодермальными клетками:  1 - 8 - эпителиально-мускульная клетка (1 - эпителиальный участок, 2 - ядро, 3 - протоплазма, 4 - включения, вакуоли, 5 - наружный кутикулярный слой, 6 - мышечный отросток, 7 - протоплазматический футляр, 8 - мускульные волоконца); 9 - эндодер. малыше клетки; 10 - их жгутики; 11 - железистая клетка; 12 - опорная пластинка;. 13 - чувствительная клетка; 14 - интерстициальная клетка
Рис. 26. Изолированные клетки гидры: А - эпителиально-мускульная клетка эктодермы (сильно увеличена). Совокупность сократимых мускульных волоконец в отростке на рисунке залита тушью, вокруг нее - слой прозрачной протоплазмы; Б - группа клеток эндодермы. Между пищеварительными клетками одна железистая и одна чувствительная; В - интерстициальная клетка между двумя эндодермальными клетками:
1 - 8 - эпителиально-мускульная клетка (1 - эпителиальный участок, 2 - ядро, 3 - протоплазма, 4 - включения, вакуоли, 5 - наружный кутикулярный слой, 6 - мышечный отросток, 7 - протоплазматический футляр, 8 - мускульные волоконца); 9 - эндодер. малыше клетки; 10 - их жгутики; 11 - железистая клетка; 12 - опорная пластинка;. 13 - чувствительная клетка; 14 - интерстициальная клетка

не только ртом, но и порошицей. Полость гидры продолжается и в такие участки тела, как стебелек и щупальца (см. рис. 24); сюда проникают переваренные вещества; переваривания же пища здесь не происходит.

У гидры осуществляется двойственное пищеварение: внутриклеточное - более примитивное (описано выше) и внеклеточное, или полостное свойственное многоклеточным животным и впервые возникшее у кишечнополостных,.

Морфологически и функционально полость гидры соответствует кишечнику высших животных и может быть названа гастральной. Особой системы, транспортирующей питательные вещества, у гидры нет; частично эту функцию выполняет та же полость, которая поэтому называется гастроваскулярной.

Ход работы. 1, На микропрепарате продольного разреза при малом увеличении микроокопа рассмотреть форму гастроваскулярной полости и ее положение в теле гидры. Обратить внимание на выстилку полости (на всем ее протяжении) эндодермальными клетками. В этом нужно убедиться, рассмотрев гипостом при большом увеличении микроскопа. 2. Найти участки гастроваскулярной полости, не участвующие в переваривании пищи. Все наблюдения зарисовать, обозначив на рисунке

65

функции различных участков полости. 3, Рассмотреть и зарисовать при малом увеличении микроскопа поперечный срез через тело гидры. Показать на рисунке цилиндрическую форму тела, расположение клеточных слоев и опорной пластинки, различие между эктодермальными и эндодермальными клетками, замкнутость полости (не считая ротового отверстия).

Работа 4. Клеточные элементы гидры. При всех морфологических и физиологических различиях клетки обоих слоев у гидры сходны настолько, что составляют единый тип эпителиально-мускульных клеток (см. рис. 26). Каждая из них имеет пузыревидный или цилиндрический участок с ядром в центре его; это эпителиальная часть, образующая покровы в эктодерме и пищеварительный слой в эндодерме, У основания клетки отходят сократительные отростки - мышечный элемент клетки.

Двойственному характеру в строении клетки соответствует двойственное название этого типа клеток.

Мускульные отростки эпителиально-мышечных клеток прилегают к опорной пластинке. В эктодерме они располагаются вдоль тела (на препарате это не видно), и сокращением их тело гидры укорачивается; в эндодерме, напротив, они направлены поперек тела и при их сокращении тело гидры уменьшается в поперечном сечении и вытягивается в длину. Так попеременным действием мускульных отростков клеток эктодермы и эндодермы осуществляется сокращение и вытягивание в длину гидры.

Эпителиальные участки выглядят по-разному, в зависимости от места расположения клетки: в наружном или внутреннем слое, в туловище или в подошве.

Двойственному характеру строения эпителиально-мускульной клетки соответствует двойственная функция.

Очень мелкие клеточные элементы - стрекательные клетки (крапивные клетки, книдобласты1) - расположены группами в эктодерме щупальца (рис. 27). Центр такой группы, называемой стрекательной батареей, занят относительно крупной клеткой, - пенетрантой и несколькими более мелкими - вольвентами. Менее многочисленные стрекательные батареи имеются также в эктодерме туловищного отдела. Наиболее общие черты книд об ластов таковы: протоплазматическое тело, особый клеточный органоид - стрекательная капсула (книда) и с трудом различимый торчащий наружу тонкий шипик или короткий волосок, именуемый книдоциль1 (рис.27).

При более детальном ознакомлении с крапивными клетками можно различить три их формы. Пенетранты (рис. 27)

66

 Рис. 27. Стрекальные клетки гидры: А - пенетранта - первый тип стрекательных клеток; книдобласт изображен в покое (слева) и с выброшенной нитью (справа); Б - вольвента; В- отрезок щупальца гидры с батареями стрекательных клеток разных типов: 1 - пенетранты; 2 - вольвенты; 3 - глютинанты; 4 - 13 - элементы стрекательных клеток (4 - крышечка; 5-книдобласт, протоплазма и ядро, 6 - капсула, 7 - стенка капсулы, 8 - нить, 9 - шейка, 10 - конус, 11 - стилеты, 12 - шипики, 13 - книдоциль)
Рис. 27. Стрекальные клетки гидры: А - пенетранта - первый тип стрекательных клеток; книдобласт изображен в покое (слева) и с выброшенной нитью (справа); Б - вольвента; В- отрезок щупальца гидры с батареями стрекательных клеток разных типов:
1 - пенетранты; 2 - вольвенты; 3 - глютинанты; 4 - 13 - элементы стрекательных клеток (4 - крышечка; 5-книдобласт, протоплазма и ядро, 6 - капсула, 7 - стенка капсулы, 8 - нить, 9 - шейка, 10 - конус, 11 - стилеты, 12 - шипики, 13 - книдоциль)

обладают большой грушевидной формы капсулой; стенка ее прочна и эластична. В капсуле лежит спирально Свернутая длинная тонкая цилиндрическая трубочка - стрекательная нить, соединенная со стенкой капсулы посредством шейки -

67

расширения нити, на внутренней стенке которой расположено три заостренных стилета и несколько шипиков.

В покое капсула закрыта крышечкой, над которой выступает книдоциль; специфическое раздражение его (механическое и, возможно, химическое) приводит книдобласт в действие (см. рис. 27). Крышечка открывается, из отверстия книды выдвигается шейка; стилеты, направленные заостренным концом вперед, вонзаются в тело жертвы и, разворачиваясь, расширяют ранку, в последнюю проникает стрекательная нить, которая при этом выворачивается наизнанку; ядовитая жидкость, внесенная нитью в ранку, парализует или убивает жертву. Действие пенетранты (от раздражения кницодютя до проникновения яда) протекает мгновенно.

Вольвенты устроены несколько проще. Их книды лишены ядовитой жидкости и шейки с стилетами и шипиками. Выброшенные при раздражении стрекательные нити спирально обвиваются вокруг плавательных щетинок (на ножках, или антеннах рачка) и создают этим механическое препятствие для движения добычи. Менее ясна роль глютинант (больших и малых).

Крапивные клетки служат гидре приспособлением к защите н нападению. На вытянутых и медленно передвигающихся щупальцах при раздражении приводятся в действие одновременно многочисленные стрекательные батареи. Книдобласт действует один раз; выбывший из строя заменяется новым, формирующимся из запасных недифференцированных клеток.

Помимо изучаемых на практических занятиях специализированных групп клеток (эпителиально-мускульные, железистые и крапивные), гидра обладает еще и другими клетками, которые трудно изучить на лабораторном занятии. Тем не менее для полноты описания ниже приводятся важнейшие черты и этих клеток.

Интерстициальные1 клетки, или сокращенно "i-клетки" - многочисленные мелкие клеточки, расположенные группами в промежутках, между эпителиально-мышечными клетками у их основаниями этому соответствует наименование их как промежуточные (см. рис. 26). Из них путем превращения образуются стрекательные клетки (см. выше) и некоторые другие клеточные элементы. Поэтому их называют еще запасными клетками. Они находятся в состоянии недифференцированном и специализируются в клетки того или иного типа в результате сложного процесса развития.

Чувствительные клетки сосредоточены, по преимуществу, в эктодерме (см. рис. 26); они отличаются удлиненной формой; заостренным концом они выходят наружу, а противоположным - к опорной пластинке, вдоль которой простираются их отростки. Своим основанием чувствительные клетки, по-видимому, вступают в связь с нервными элементами.

Нервные клетки разбросаны более равномерно по всему телу гидры, образуя в совокупности нервную систему диффузного характера (см. рис. 25); лишь в области гипостома и подошвы имеется более богатое их скопление, но нервного центра или вообще нервных узлов у гидры еще нет. Нервные клетки связаны между собой отростками (см. рис. 25), образующими нечто вроде сети, узелки которой представлены нервными клетками; по этому признаку нервная система гидры называется сетевидной. Как и чувствительные, нервные клетки сосредоточены главным образом в эктодерме.

Раздражение из внешней среды (химическое, механическое, исключая раздражение книдобластов) воспринимается чувствительными клетками, а возбуждение, им вызванное, передается нервным клеткам и медленно диффузию распространяется на всю систему. Ответные движения гидры выражаются

68

в форме сжатия всего тела, т. е. В форме общей реакции, несмотря на местный характер раздражения. Все это - свидетельство низкого уровня, на котором находится нервная система гидр. Тем не менее она уже выполняет роль органа, связывающего структурные элементы Б единое целое (нервные связи в организме), а организм в целом - с внешней средой.

Ход работы, 1. На микропрепарате продольного разреза (или на тотальном) рассмотреть под микроскопом при большом увеличении небольшой участок щупальца. Изучить внешний вид стрекательных клеток, их расположение в теле и образованные ими стрекательные батареи. Изученный участок щупальца зарисовать с изображением обоих клеточных слоев, участка гастроваскулярнрй полости и стрекательной батареи, 2. На микропрепарате, изготовленном заранее из мацерированной ткани (см. стр. 12), рассмотреть и зарисовать при большом увеличении разные формы стрекательных клеток и эпителиально-мускульную клетку. Отметить детали строения и указать их функцию.

Работа 5. Размножение гидры. Гидры размножаются как вегетативным, так и половым путем.

Вегетативная форма размножения - почкование - осуществляется следующим образом. В нижней части туловищного отдела гидры как конусообразный бугорок возникает почка. На дистальном1 конце ее (см. рис, 24) появляется несколько небольших бугорков, превращающихся в щупальца; в центре между ними прорывается ротовое отверстие. На проксимальном2 конце почки формируется стебелек и подошва. В формировании почки участие принимают клетки эктодермы, эндодермы и материал опорной пластинки. Гастральная полость материнского организма продолжается в полость почки. Вполне развитая почка отделяется от родительской особи и переходит к самостоятельному существованию.

Органы полового размножения представлены у гидр половыми железами, или гонадами (см. рис. 24). Яичник расположен в нижней части туловищного отдела; яйцевидная клетка в эктодерме, окруженная особыми питательными клетками, представляет крупного размера яйцо с многочисленными выростами, напоминающими псевдоподии. Над яйцом утончившаяся эктодерма прорывается. Семенники с многочисленными сперматозоидами формируются в дистальной части (ближе к оральному концу) туловищного отдела, также в эктодерме. Через разрыв эктодермы сперматозоиды выходят в воду и, достигнув яйца, оплодотворяют его. У гидр раздельнополых одна особь несет либо мужскую, либо женскую гонаду; у

69

гермафродитных1, т. е. обоеполых, у одной и той же особи формируется и семенник и яичник.

Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом почки на живой гидре или на микропрепарате (тотальном или продольного среза). Выяснить связь клеточных слоев и полости почки с соответствующими структурами материнского организма. Наблюдения зарисовать при малом увеличении микроскопа. 2. На препарате продольного разреза нужно рассмотреть и зарисовать при малом увеличении микроскопа общий вид половых желез гидры.

70


2 Hydridae, от греческого гидор - вода.
1 Гипостом, от латинских: гипо - под и стома - рот.
2 Аборальный, от латинский: аб - удаленный, орис - рот (родительный падеж).
1 Книдобласты, книдоциль, от греческих: книда - крапива, бластос - росток, цилиум - ресница.
1 Интеретициальный, от латинского интерстициум - промежуток.
1 Дистальный, от латинского дистар - отдаленный от центра или оси тела; в данном случае отдаленный от материнского тела.
2 Проксимальный, от латинского проксимус - ближайший (ближе расположенный к оси тела или центру).
1: Гермафродитный, от греческого гермафродитос - организм с половыми органами обоих полов.

На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout