<< Главная страница

Жизненный цикл споровиков

Жизненный цикл грегарин; жизненный цикл кощибии
Eimeria magna, жизненный цикл кровеспоровиков
(малярийного плазмодия)

Работа 1. Жизненный цикл грегарин. В кишечник хозяина грегарины попадают путем заглатывания их цист. Циста растворяется и зародыши, в ней находящиеся, внедряются в эпителий кишечника. Здесь они питаются, растут и развиваются; это стадия трофозоита1. Взрослые особи, способные к размножению, именуются гамонтами, или гаметоцитами. Они попарно соединяются, но не сливаются, образуя сизигии2: протомерит одной из них присоединяется к дейтомериту другой. Образование сизигий признается началом полового процесса (см. рис. 13),

Сизигий покрывается оболочкой и образует цисту размножения, где осуществляется процесс гаметогонии3 (рис. 14). Ядро каждого гаметоцита при этом многократно делится; продукты деления мигрируют к периферии тела, и вокруг каждого из них обособляется участок протоплазмы. Так образуется множество мелких одноклеточных половых элементов, гамет. Центральная же, большая часть протоплазматического тела гаметоцита не принимает участия в этом процессе и сохраняется в виде остаточного тела. Гаметы не только в сотни раз мельче гаметоцитов, но и лишены характерной для грегарин морфологии (кутикула, отделы тела). Гаметы, образовавшиеся из предполагаемой женской особи, считаются

37

 Рис. 14. Стадии жизненного цикла грегарины Monocystis magnet. A - срезы семенных пузырей дождевого червя (в поле зрения несколько цист, находящихся на разных стадиях развития); Б - часть поперечного среза через те же семенные пузыри при большем увеличении:  1 - циста в размножения с сизигием; 2 - циста размножения в процессе образования гамет; 3 - гаметы; 4 - их копуляция; 5 - зиготы; 6 - оболочка ооцисты; 7 - спорозоиты в ооцисте; 8 - циста размножения с ооцистами
Рис. 14. Стадии жизненного цикла грегарины Monocystis magnet. A - срезы семенных пузырей дождевого червя (в поле зрения несколько цист, находящихся на разных стадиях развития); Б - часть поперечного среза через те же семенные пузыри при большем увеличении:
1 - циста в размножения с сизигием; 2 - циста размножения в процессе образования гамет; 3 - гаметы; 4 - их копуляция; 5 - зиготы; 6 - оболочка ооцисты; 7 - спорозоиты в ооцисте; 8 - циста размножения с ооцистами

38

макрогаметами, другие - микрогаметами. Гаметы копулируют: мужская гамета сливается с женской, оплодотворяет ее. В результате полового процесса образуются зиготы1, число которых в одной цисте размножения довольно значительно.

Приняв .веретеновидную форму, зигота покрывается плотной оболочкой, образуя ооцисту2, которую иногда называют спорой (рис. 14). Циста размножения с содержащимися в ней многочисленными ооцистами выходит (с экскрементами хозяина) во внешнюю среду. Ооциста претерпевает процесс спорогонии3; делится трижды и образует 8 спорозоитов под общей оболочкой. Зародыши (спорозоиты) в ооцисте защищены от воздействий среды, внешней, по отношению к телу хозяина, к условиям которой они без того не приспособлены.

Будучи заглоченной животным, в мотором возможно развитие грегарины, циста растворяется, ооцисты освобождаются и раскрываются, спорозоиты внедряются в эпителиальные клетки хозяина. В жизненном цикле грегарин, следовательно, гаметотания (образование гамет) чередуется со спорогонией (образование зародышей в ооцисте).

Ход работы. 1. На препарате под штативной лупой (или под -микроскопом при малом увеличении) отыскать сизигии грегарин и зарисовать их -контур. 2. В семенных пузырях дождевых червей паразитируют грегарины из рода Monocystis, На подготовленном заранее (до начала занятия) микропрепарате из капли жидкости семенных пузырей червя найти под микроскопом при малом увеличении (и рассмотреть при большом) цисты размножения; найти в них ооцисты со спорозоитами. Наблюдения зарисовать.

Работа 2. Жизненный цикл кокцидии, Eimeriamagna. Кокпидии проникают в эпителий кишечника и других органов хозяина в стадии спорозоитов; здесь они питаются, растут, развиваются (стадия трофозомтов) и достигают стадии взрослой особи - шизонта (рис. 15), способной к размножению. Последнее протекает по типу шизогонии4, т. е. множественного деления - одной из форм бесполого размножения. Ядро при этом многократно делится; лишь после этого протоплазма одновременно делится на несколько элементов по числу образовавшихся ядер и каждый элемент получает одно ядро. Из шизонта путем шизогонии образуется несколько мерозоитов, что ведет к увеличению численности паразитов в теле хозяина, или каутоинвазии (самозаражению).

После нескольких шизогонии начинается подготовка к

39

половому процессу - гаметогонии (рис. 16); шизонт распадается на несколько особей - гаметоцитов, различающихся по половому признаку. Женские - макрогаметоциты - растут,

 Рис. 15. Ворсинка кишечника кролика с кокцидиями на различных стадиях развития (сильно увеличено):  1 - клетка эпителия кишечника кролика; 2 - 5 - шизонт и шизогония (2 - молодой шизонт, 3 - деление ядра. 4 - шизонт с многочисленными ядрами, 5 - мерозоиты, образовавшиеся из шизонта); 6 - макрогамета
Рис. 15. Ворсинка кишечника кролика с кокцидиями на различных стадиях развития (сильно увеличено):
1 - клетка эпителия кишечника кролика; 2 - 5 - шизонт и шизогония (2 - молодой шизонт, 3 - деление ядра. 4 - шизонт с многочисленными ядрами, 5 - мерозоиты, образовавшиеся из шизонта); 6 - макрогамета

накапливают питательные вещества и каждая развивается: в макрогамету (рис. 15); мужские - микрогаметоциты - претерпевают деление и из каждого образуются сотни микрогамет, снабженных парой жгутиков. Попарная копуляция путем активного проникновения микрогаметы в макрогамету приводит к образованию зиготы; инцистируясь, она превращается в ооцисту и с экскрементами хозяина выходит наружу. Вне тела хозяина в оонисте образуются споры; спорогония ведет к возрастанию числа способных к инвазии1 и защищенных собственной оболочкой зародышей. Ядро ооцисты делится два раза (редко больше); продукты деления, именуемые споробластами, покрываются плотными оболочками и превращаются в споры; в одной ооцисте 4 споры (или больше, в зависимости от рода кокцидий). Зародыш в споре делится и образуется несколько спорозоитов; чаще всего в одной споре - два спорозоита, так что в типичном случае в ооцисте 8 спорозоитов. Таким образом, спора у споровиков включает несколько спорозоитов (одноклеточных зародышей), образовавшихся в результате деления зиготы и защищенных общей плотной оболочкой; споры обеспечивают переход паразита в тело хозяина. Когда ооциста проглатывается соответствующим хозяином, циста растворяется, спора открывается, и выходом спорозоитов жизненный цикл

40

 Рис. 16. Схема жизненного цикла кокцидии Eitneria magna: 1 - спорозоит из ооцисты; 2 - взрослая особь; 3 - 4 - шизогония (3 - молодой шизонт, 4 - распад шизонта на мерозоиты); 5 - мерозоит; 6 - 9 - повторная шизогония (6 - молодой шизонт до деления ядра, 7 - растущий шизонт на ранней стадии деления ядра, 8 - распад шизонта на мерозоиты, 9 - мерозоиты второго поколения); 10 - 14-гаметогония (10 - микрогаметоцит на ранней стадии, 11 - многократное деление ядра, 12 - образование микрогамет, 13 - макрогаметоцит на ранней стадии, 14 - развивающаяся макрогамета); 15 - зигота; 16-18--спорогония (I6 - ооциста, 17 - ооциста с четырьмя споробластами, 18 - ооциста с четырьмя спорами и в каждой - пара спорозоитов)
Рис. 16. Схема жизненного цикла кокцидии Eitneria magna:
1 - спорозоит из ооцисты; 2 - взрослая особь; 3 - 4 - шизогония (3 - молодой шизонт, 4 - распад шизонта на мерозоиты); 5 - мерозоит; 6 - 9 - повторная шизогония (6 - молодой шизонт до деления ядра, 7 - растущий шизонт на ранней стадии деления ядра, 8 - распад шизонта на мерозоиты, 9 - мерозоиты второго поколения); 10 - 14-гаметогония (10 - микрогаметоцит на ранней стадии, 11 - многократное деление ядра, 12 - образование микрогамет, 13 - макрогаметоцит на ранней стадии, 14 - развивающаяся макрогамета); 15 - зигота; 16-18--спорогония (I6 - ооциста, 17 - ооциста с четырьмя споробластами, 18 - ооциста с четырьмя спорами и в каждой - пара спорозоитов)

возобновляется. Наличие в одной ооцисте нескольких спорозоитов ускоряет процесс заселения особи хозяина многочисленными паразитами.

Таким образом, для жизненного цикла кокцидии характерны следующие черты: а) бесполое размножение (шизогония) рано или поздно сменяется половым процессом (гаметогония), за которым следует размножение путем деления в ооцисте (спорогония); б) в одном цикле чередуются различающиеся поколения: одно поколение мерозоитов, происшедшее от спорозоитов,

41

несколько поколений мерозоитов - от мерозоитов, гаметоциты и, наконец, спорозоиты (в ооцисте и в клетках хозяина); "в) чередующиеся поколения различаются по форме тела, среде обитания, образу жизни и способу размножения.

При сравнении с кокцидиями обнаруживаются отличительные черты жизненного цикла грегарин: цикл упрощен путем выпадения бесполого размножения, т. е. шизогонии; геметогония и оплодотворение протекают в цисте; инцистирзванная зигота грегарин соответствует, с одной стороны, ооцисте ококцидий и по этой причине заслуживает такого же названия; с другой стороны, спорозоиты у грегарин не имеют собственной защитной оболочки " лежат непосредственно в ооцисте, которая поэтому иногда приравнивается к споре.

Ход работы. 1. На микропрепарате, заранее изготовленном из ворсинки кишечника кролика, зараженного кхжцидиями, найти: и зарисовать основные стадии жизненного цикла кокцидий (шизонт, гаметоциты). 2. На временных микропрепаратах, изготовленных из экскрементов кролика, зараженного кокцидиями,. ознакомиться, при большом увеличении микроскопа, с некоторыми стадиями споруляции: отыскать молодую ооцисту, споробласты, споры со сиорозоитами.

Работа 3. Жизненный цикл кровеспоровиков (малярийного плазмодия). Спорозоиты попадают в кровь человека при укусе его комаром (малярийным, т. е. из рода Anopheles), вместе с каплей слюны, вносимой комаром в ранку при кровососании; плазмодий подвергается повторяющейся шизогонии, ведущей к быстрому накоплению паразитов в теле хозяина (рис. 17). Сначала они проникают в клетки печени, где размножаются путем шизогонии. Эта стадия носит название тканевой (или преэритроцитарной, перед попаданием в эритроциты). Мерозоиты, образовавшиеся в тканевых клетках, выходят в плазму крови и быстро проникают в эритроциты, в которых протекает созревание трофозоитов. Они питаются телом (стромой) эритроцита и в нем же откладывают ядовитые для хозяина продукты жизнедеятельности в форме темного пигмента - меланина1. Трофозоиты развиваются в шизонтов, также подвергающихся шизогонии; при выходе мерозоитов эритроцит разрушается, а дочернее поколение паразита внедряется в новые кровяные тельца.

После нескольких шизогонии начинается подготовка к половому процессу. Трофозоиты развиваются в гаметоциты - дифференцированные то полу, неспособные к размножению в крови человека; их дальнейшее развитие протекает только в кишечнике малярийного комара; переход из крови человека в кишечник

42

 Рис. 17. Схема жизненного цикла кровеспоровика (малярийного плазмодия): 1 - 15 -развитие в крови человека; 16 - 30 - развитие в теле комара: 1 - спорозоит из ооцисты (проникновение в клетки человека); 2- трофозоит; 3 - 4 - шизогония (3 - многоядерная стадия шизонта, 4 - распад шизонта на мерозоиты); 5 - выход мерозоитов; 6 - внедрение в эритроцит; 7- 9 - повторение шизогонии (ср. 2, 3, 4); 10 - выход мерозоитов из эритроцита; 11 - 14 - развитие шизонта последнего поколения перед образованием гамет; 15-гаметоциты; 16-18-образование микрогамет (16 - микрогаметоцит на ранней стадии, 17- многократное деление ядра, 18 - микрогаметы); 19 - 21 - формирование макрогаметы (19 - заглоченный комаром макрогамето цит, 20, 21 - формирование); 22 - оплодотворение; 23 - развитие зиготы (оокинеты); 24 - проникновение оокинеты в полость тела комара; 25 - 26 - спорообразование; 27 - ооциста со спорозоитами; 28-29 - продвижение спорозоитов к слюнным железам; 30 - спорозоиты в слюнной железе
Рис. 17. Схема жизненного цикла кровеспоровика (малярийного плазмодия): 1 - 15 -развитие в крови человека; 16 - 30 - развитие в теле комара:
1 - спорозоит из ооцисты (проникновение в клетки человека); 2- трофозоит; 3 - 4 - шизогония (3 - многоядерная стадия шизонта, 4 - распад шизонта на мерозоиты); 5 - выход мерозоитов; 6 - внедрение в эритроцит; 7- 9 - повторение шизогонии (ср. 2, 3, 4); 10 - выход мерозоитов из эритроцита; 11 - 14 - развитие шизонта последнего поколения перед образованием гамет; 15-гаметоциты; 16-18-образование микрогамет (16 - микрогаметоцит на ранней стадии, 17- многократное деление ядра, 18 - микрогаметы); 19 - 21 - формирование макрогаметы (19 - заглоченный комаром макрогамето цит, 20, 21 - формирование); 22 - оплодотворение; 23 - развитие зиготы (оокинеты); 24 - проникновение оокинеты в полость тела комара; 25 - 26 - спорообразование; 27 - ооциста со спорозоитами; 28-29 - продвижение спорозоитов к слюнным железам; 30 - спорозоиты в слюнной железе

комара осуществляется в процессе кровососания. Здесь макро-1аметоцит преобразуется в одну макрогамету, а микрогаметоциты делятся, и каждый образует несколько жгутоподобных подвижных микрогамет. Слиянием их образуется зигота, названная вследствие ее подвижности оокинетой1. Активно пробираясь сквозь стенку кишечника, оокинета перемещается на наружную его поверхность, подрывается оболочкой и превращается в ооцисту, которая распадается па множество (тысячи) серповидных одноядерных спорозоитов. Циста лопается, спорозоиты попадают в полость тела комара и собираются в его слюнных железах. При укусе человека таким комаром

43

спорозоиты проникают в кровь нового хозяина и цикл возобновляется.

Как видно, в жизненном цикле у гемоспоридий обнаруживаются черты близкого сходства с кокцидиями, которые на этом основании следует отнести к типичным чертам споровиков.

Наряду с этим нетрудно обнаружить и специфические черты кровеспоровиков: смена хозяев и выпадение стадии образования спор. Шизогония и подготовительная стадия к гаметогонии (образование гаметоцитов) протекает в промежуточном хозяине (человек, позвоночные животные), сама же гаметогония, оплодотворение и спорообразование - в основном хозяине (малярийный комар); вследствие этого чередование поколений сопровождается сменой хозяев, в которых паразитируют разные поколения споровика. Переход, от одного хозяина непосредственно к другому полностью исключил стадию свободной жизни - пребывание в среде внешней по отношению к телу хозяина, а вместе с этим - и образование спор.

Ход работы. С жизненным циклом кровеслоровиков ознакомиться на примере возбудителя малярии человека - малярийного плазмодия. Ограничиться беглым ознакомлением с некоторыми стадиями, учитывая трудности, с которыми связаны добывание материала и проведение наблюдений над ним.

44


1 Трофозоит, от греческих: трофе - питание, зоон - животное.
2 Сизигий, от греческих: син - с, зигон - ярмо, запряженная пара.
3 Гаметогония - образование гамет (половых элементов)
1 Зигота, от греческого эиготос - спаренный.
2 Ооциста, от греческих: оон - яйцо, кистис - пузырь.
3 Спорогония, от греческих: спорое - зародыш, гонос - рождение.
4 Шизогония, от греческих: ишзеин - разделять, гонос - потомки.
1 Инвазия, от латинского инвазум - проникший.
1 Меланин от греческого мелас - черный.
1 Оокинета, от греческих: оон - яйцо, кинеин - двигаться.

На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout